Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 9
Текст из файла (страница 9)
9.б. Прсвраизсззие Фруктстзо-6-фосфата а ц|кг озо- Нфосфаз Б реакции с гексо зоФос4кп и зо мера юи в ка мотне промегкуточного лролт зла образуется лиг-снлиол л СНгОРОз СНгОН СНгОРО ~."'=à — ф д СНгоН вЂ” — — -О Н Н Н ОН Н НО ' 4г Π— РО, 206 9. Полисахариды как запасные и зранспортные формы углеводов... Синтез крахмала осуществляется через стадию образования АДФнглюкозы фруго о!о-б-фосфа!, иромежузг! изь!!Л пролук! цикла К!сивина, вюьчегсл предшественником синге!а «ра;мала в х:!ороиластах (рис.
9.6). Фрукток!-6-фосфьп прсврзшае!ся г«ксозофосфа!июмеразой в !люкозо-6-фосфат, и образу- нои ллины полисахарипнал испь расшсплнегск по (гг! -ч 4) !ликозилной сел !и (рис. 9.8). и отделен!и!и таким обрлк>м фрагмент ие!ш присоелиннетсв к соселнеи !)спи посредством вновь образуюшеисл (и! — э 6) свл !и. Эги пепи уллншгкзтся дгьтее крахмалсин гак!и, пока не образуезсг! нов!та в!.'гв! . (. телень ра !век! ил!.*ной крахчаза 9.1. Большие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахмала о снтон сн,он ~ — — о, о ',он ~~ о.
он но '~ он он 208 9. Полисвхвриды квк запасные и транспортные формы углеводов... продукты гилролитичссхои дегрвдвоии крвхмвлд, выхсздят из хлоронляств в шпозоль, ~тобы быть подноси ю разрушенными именииимисл там фосфорилзз затми. Избыточные продукты фотосинтеза могут временно запасаться в клоропластах 9.1. Большие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахл~ала 209 Х Пг:поп Ляг; 1 ЦИТОЗОЛЬ 210 9, Полисахаридв! как запасные и транспортна!е формы углеводов.
ДГ! СИХ !ЮР НСЧНО1ОЕ ИЗВСС!НО О РЕГУЛЯЦИИ 51с!В!с!гиии! !рзняпорного лрг!лх!зп!. Возможно, она стичулирустся возрзстзниеч кон1юнгрююи строча |ыю!Офосфзтз. !ю х!слю!изчси!с во конца нс ясен. Увеличение ко!и!снтрсции сгромз.!Вного фОсфзтз сг!узкит призналоч !1сф1шитз углспОз!и,!х суОст!5агОВ.
!.зюкозз, НОЯВ:п1ю!Пелся В резутпт51тс гизоолитическо!! дегоаза!!ии коахчала. экс- гочу реакция с УДФ-гл!Олозопирофосфорилазои обр!пича, Сакароигфосфатси!Ттаза (с!5кр51- !цсгшо Ссра', рис. 9. ~ 3] кзгз !и юруе1 !хроносс !люкоинио осгз!Ла о! УггФ-глюк!5п! Па фрул го я1 15-фосфггт5, обрз гхя сзхзро го-б-фосфз1. Сахарозофосфатфосфатаза, образуя фермент«ыи комплекс с СФС, и!л!золи1Зст сгзхзрозо-6- !1)Осфзтх тали м О!у!1:,гзОВ!. ът! 3 зля,сгО и ! Оахг! ю" ~,',"" 212 ГК Полисахариды как запасные и транспортные формы углеводов.. ирсвьииак>ший опрслсленныи лимит лля реге- нерации рибулоьобисфосфаьн как мозкно пол- нее уз или и1ровался.
Фруктово-1,6-бисфосфатаза регулирует поступление углеводов в процесс биосинтеза сахаровы ших ферментов. Синтез сахарозы лолхкен стро~ о регулировки,ся, побы гарантировать вынос нс бязлее дозволенного колиясства ~риозофосфата (сч. ирсльшушунз главу) из шила Кальвина. Пс~звая нсобратичая сгалия синтеза саха- розы к;пализируется цитозольной фруктозо-!,б-бисфосфатазой. узта реакция ирслстав- 214 сь Полисакариды как запасные и транспортные формы углеводов.. стигнуза, фруктозо- Кб-бзисфосФатаза нс активна, и нет существенного от~ока мстаболитов на синтез сакзрозы. ',-)то гарантирует, по уровень триозофосфата в хлоронластак нс опустится виже минимума, необколимого юя функ1нгонирования никла Кальвина Если тпгг лоро~ нревышастся, то дальнейшее накопление зриозо 216 9. Г!описахарг1ды как запасные и транспортные формы углеводов..
нов )глава )9), онрсзсляст общую регуляцию ыстагбгглизкга согтгвстс!асино мстзболиясскии погрсбностям рзстсння. С'!ол!! о!)юсигся в нзстности р!!спрслсг!сгнгс зсснмилягов исгклу сзтзрон>и, кракиа.н!и и зон!ююкслотзчи (н!авз н Н С ОН Н С ОН 9.5. Фруктаны как запасные вещества апсладывакпся в вакуопи Раффиноза 218 9. Полисахариды как запасные и транспортные формы углеводов СН ОН вЂ” — О - -- --"'-~ — ° "- сы:ю ОН '.< г~ 9«с Фруктаны как запасные вещества огкладываюи:я в вакуили 219 ПЗ)сд(Г)сс«вснником полисаларилнои пепи фруктанов с !ужит молекула с;(харозы, к ьхио!)Ои !лико)и«ными связями присослин))к)тся дс)полнителыи,(е чоз!вкус)ы фруктозы.
Основная юру ктура фрз к«ана, в которои сахароза соединен )с Одной доно иипелык)и чолелулои фрукте)ы и «рис)ЗХ()р«из), (гдзывас!ся кестозой. Нд рисун- Остатков) образук)гся !к)срелсгвом сия !си (6 ««1З) с)дик)лиитсльными фрук(озными ост)ткачи. '(зп) фрзк)аны на зывак)гся Гак)лс фруктанами лева- нового типа и Засто вс грсядкпся у !ран. Фрзкто)иыс оста)ки у фрукгднов 1-ксс)оз- НОГО !ипа связаны с мО)!ску:!ОЗ! С)!хдрозы и д1)у! С 51РУГОК1 Г'!ИЛОИ!ДИЫ)1И СВЯЗЯМИ (! ) «~З! +ГИ 220 9.
Полисахариды как запасные и транспортные Формы углеводов с фрук1оээюй сОстаВляэОигсй, В,Ц1) Гая (6 - к 2()) !ЛИКО ЮЛНОИ С!звяк! С эЛЮКОЗНЫМ ПС131КОК! Сак арОзээОэ! мо !скулы. Фр) к эаны нсоксс ГО июГО типа ичски наименьшие размеры среди фруктанов, НаенитЫВВЯ Лэ эЮЬ От кито ) 0 фРУэ,тоЗНЫК сета Гков. РВЗВСПЭЛк.ННЬЮ фруКТВНЬэ, )' Кото(ЗЫК МОЛСК1ГЛЫ фруэтозы соединены как (! — + 2))), так и (б — ! 2))) иенэ*кэ. Соответственно. образовгнэие 6-кесиээ л пали эируется фруктанфруктан-6-фруктозилтрансферазойз .э(ля обр;нования нсокестоз фруктозньэи остаток переносится б-!Зяюкозофруктозилтрансферазойс )-кестозынаэлюкозныи остагок сахарознои чолекулы (рис.
9.23В). Образован ньэи таким способом трисакарил слу- кл к П! Вк и и к кккэк кь 1 кл П кат!ки 96. Целлюлоза синтезируется ферментами, локализованными в плазматической мембране 221 ВАКУОЛЬ хлОРОпллст Глюкоза Глклетрл-б 9. Полисахариды как запаснь>е и транспортные формы углеводов.. сн.,он он>он 1 си,,он но'„.''н;„,хн ! ',) > 'н н он н Он ) н он 1.4 > люю>л целлюлоза нс. Цел.>юлт>зт> никогда не бывает прелставлена одинттянычи пспячи, всегда множество се пеней состав>лет квазикристазли >еские стр)кту ры.
называечыс микрофибриллами (ра>лел 1.1). !!релполагают, ято вследствие наличия в чем бране лтно>кеспта близко раси>>ло>кенных полл>о лозосинтазных комплексов все )1-1.4->лк>кановые пепи чикпофибпи л,>ы т иитс гипхктц я Дополнительная литература 223 спмнласта ()та))тел !.!). Кроме того, каллозз слу- жит заполняка)гил) ча)срнз.юм лля закхпорки по- ярсж)енных снтоананых )рубок (рзгаел (3.2]. Полисакариды клеточной стенки синтезируются также в аппарате Гольджи Мусгх. А М.
Могс)!. М К.. 3глпсх. М. (!., Вз!!. В (2 Всссга ргоагс» говзгг) ггпг)стхгзч1г)гпа (хгохупг(кчх ойас зп~)(о)кспп ст)хаз!. Рагж Р)1учо! )22, 939 ')92 (2(ГОН). Репу с. Кзизаос. у.. )(оазп. Р. !)с!глсг, !Э 5~)очсао(- а(г)~~~))с з" Рг пас! (ог г.с()п)оч: ххггг)гс ь л) )х(зг)гх.
.'>оспсс 29х, )42 ! хг) (20()2), Ассимиляция нитратов крайне важна л нее вел ° еччъюъгь гыъечъв ° впагълефюъю л юалв ° амъгъ ааааа 10.1. Существуют два последовательных этапа восстановления нитрата до йН4 225 нта т ь л мь аоюилдл 10. Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества НАДН ° НЕ нлде но; н.,о к 'я " яя' !0.1 Существуют два последовательных этапа восстановления нитрата до ИН„ Свет бФеррецсксин весетвневленныи ггв 1О. Ассимиляция нитратов краине важна для синтеза органического вещества СООН СООН СН,, я т А и я Я а и т с т я з я С ч Н и я т т / 10.1. Существуют два последовательных этапа восстановления нитрата до ННк 229 ЦИТОЗОЛЬ ХЛОРОПЛАСТ Нитрат- релук1аза НОО НО', Глута мат Глутамии '*''л и .:и,:к-Х Гликолат Глутамат л'алат Ооноанмо лродтк~м ;и лимиллаии нитрата 10.
Ассимиляция нитратов краине важна для синтеза органического вещества 230 в оболочке лло)тоилзста т)тзнспо)тгирует глутл- мин в обмен нз сзутаматг, ос)шествляя вынос гл) тамина из клороплзстов. 10.2. Ассимиляция нитрата происходит также я корнях Как утке отме юрась. ассимиляпщя 1)итоьпа ост- ление нпгрита и соотьетствснно фиксапия )чН,' )рис. )0.Х) ос) пгестюянпся в спепизли ~ирован- нык пласт илак (раязел 1.3). Окислительный пентозофосфатный путь производит восстановительные эквиваленты для восстановления нитрита в лейкопластак ! 0.3.
Ассимг<ляция нитрата строго контролируется 231 локатор л<икопл<<сгов отличается от т1и<озофосфгп-фосфа<иого перенос шкз хлоропластов тем. по он способен переносгпь глн<кг<х<т-<!- фосфзг в заполнение к фосфату. <риозофосфагу и 3-фос<!«т<гии<срату. В хо<с окисл<псльно<о пенгогофосфз<ио<о пу <и три молекулы <липко кьб-фосфзга прсврзшзкпся в гри х<олеку- опрелелеииь<х обстоятельствах такое опасное накопление и<прита моухег происхолить. иапример. в корня;. если по причине повышенной ыагкволи в по !ве со!!!а!отса аиаароб!и !е условия. Зат<тпл<нные корпи способны вылел<пь нитрги в во.<у, тем самым ив!с!аз возрзс<аиия е<о уров!я ло токсическими Но полоб- 232 10. Ассимиляция нитршов крайне в!зжнл для синтеза органического вещества Верон ив, в кле!ке имекнся сенсорь!, конзрые путем регуляции !еннпи злспрессии коррсктирунтг скорозст! синтеза нитрагредтктдзы.
согласуя х!ежзу собои потреб!гость кзк В зминокис:!О- тах, так и доступных зтлерол!зых скеле !ов для их синге!а, полученных в резтльиие ассимиляции (.'Оз. гсчги!ис ярсисннсяо иьпервллл в несколько чисов. ')изи! нелостяточно, чтобы прелогвр пить ндкоплсние интрига в ростеюш при вне.!ишим снижении урогяи! осяещенности. Ьысграя ннакгившпгя нитр прелуктаи! в минутные временныс ин!ернгсия происхкхпп пу!ем фосфорилирования нитратредуктазы (сх!. рис. 1().9!. При зп!слг- 10 3 Ассимиляция нитрата с~рого контролируется 233 синтез<! <!з<ю <офес<)ииОм и;<(з) ! ими фасфорнь<- ми .зфи!так<и и сп<мулирусгся иои;<ми С;<л, слу— х ащс<о мссссгыгкерам ми<них си!ив:<ьиь<х пепси (ра мел !9 !).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
