Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 6
Текст из файла (страница 6)
ьлгнггн111 буг!сг обсужлгг!ьсгг в сггсггугггшсм рзззелс Вмссго О, гл> своболными 136 5. Митохондрии -- знерге<ические станции клетки слоросгь лыкзиия сния<згя<сь ло уровня, гзпорыи бь<л ло <об»<с<сипя А'1Ф, <югому чп> весь лобзвл<чи<ь<и АДФ превратился в А1Ф. г(ь<хзпг<с в присуи"пики А.!Ф <гяиигяюг активным дыханием, лыхзиие <юсл< того, кзк А,'1Ф изрзсхолов«и, изЗывзк>г конт~хзлируемьгм дыханием Поскольку всеь лоб»я.<еииыи в суспензия> А..(Ф преврз- — <., *т -<.
Кзк и фон>сиюетическии электро< и<ый грзис<юр< (гляя»4), злектр<яи<ый гр»ис<юрт яг<ь>хг«ельнои <юпи сопрев<»к»веге» обря<овзиием пргпоилвияугпси силы (см. рис. л.!5), к<><оряя, я свок> очередь, обеспечив»ет спите> А1Ф (рис. 5.2()). (1оэтому тзкие вегпествз, кяк РСС'Р (рис 4.2), лсисгвуюг кзк рз>об>питсли и в Фотосиите<ическом, 5.6 Трансгторт электронов в дыхательной цепи сопряжен с г:витезом АТФ через транспорт прогонов 137 Чтобы коорлиниров;пь скорость лгякания и иоытсбности к |с~ли в и~ер~игк лыханг1е рс~улируегся с помошькз леул ратличнгял механизмов. Классическии механизм гтыхгт~с ~ьнгмо контроля основан на 'том (1)акте, ч! О вняла от— ион~ение АЕФ, А'1Ф повыгваетс.
замедляется снн1ез АТФ. поэтому увеличивается про~отпили блсмы в течение 30 лет. Четыре прогона, прелположитсльно, гберузся из м,прикса при пере юче лвух электронов от НА.'П1 -легилрогенв ~но~о комплекса на Збихиногк а з:псм высвобожлакзтся в мел мембранное пространство при окислении убихинона нл иит-лУг, комплексе (см.
рис. 5.!55 С'чгпве~ся. чзо в мигрмтнлои 138 5. Мигокондрии — г>нергегические станции клегки зребленив, в мого;онлриях Л ГФ сии гсзирустся в о«новноч,шя зкспорта в ци>озоль. ':)то требует пополнения читохонлриального пула Л'зс!з и фг>сфаза из п>ззз>зг>ля и выноса синге >ированнои> МФ. Фосф>п пос>у»ис> в чин>млшрии с почошьн> фосфатного транс.>ока гора в обмс» >га ОН ионы, в го время как поступление ЛДФ и кне значения Ь! !лгз с!!евана гзог>ьпко ооъяснить зго несоответствие >сории и з>,спернма>та утечкои прогонов через чембрану изолированных чнтохг>н;>ри!>.
Но сей >ас мы прилолим к вывозу, что ми >соре>ические значения ошибочны сачи по себе. Нрслполо>ки>ельно. при»кисленни Н>з„гН '«>рсз мембрану перенося >ся !(! иро 5.7. У растительных >литохондрий есть особые метаболические функции 139 тиг«льных мигохонлрий — р«акгп>я оксалонл..— >ата и пирувг>та с обра>ованием пиграгя. прел гвественника синтеза ц-кепнлугнрата. «)Нн ва>кныи путь обра>ования углеролньг«скеле>ов ,пля сигпеаа аминокислот при ассимиля>гии ни >ра>л )см.
рнс. !О.!!). СГОрОны, .п51 рссгснии нсООЫ>ли«як чГОбы слив нин, ко>н>рыи обра>ухпся в болыпих л«»п>чссн>1>х в фО>О.пямпельном 1!и>лс )р1злсл 7. ! ), Олисл51.!ся в ми>охонлриях. Лале м>гла клетка нс ну>кластся в >«ГФ. У расти>сльных миголонлрии есть запасные ггути, млорыс полголяк>т окис;ппь НЛДН бе> синге и АТФ. с тем 'ггобы прелотвоагнть >л.— <40 5. Митохондрии - энергетические станции клетки более тото. г расо<тельных чнгохонлрияхссн альтериативиаа оксидаза. которая моткег перелавать к<такт)тгтт<т т ггеттоср<ас твенно с ) Ьг<хитктт<а на лислорол; нот ну<та не сонряткен с т<ронтнныч гранспорнтч.
Атьтерткттг<вн<ге окисление нечуя сттв<тсльн<т к антимииину-А и КС)Ч <ингиби<орач комплексов Н! и ) Н соот в<с<с< <тент«т), но лтнь иитотольныи Нтт аН. и в т<екотторьтх слуыях НАДФН Окчгслет<ие наруткт<ыл НА,'Н) и НАЛтР)) обесне тивас<ся за<ма специальнычи дегилрогенаычи внутренней к<амбра<<ты. банг свя <ыя;<нг<я с) бст)та«т у:<<их фе)тктет<г<тв нги<)тав лен к чса л<ембранночу т<ространсп<у К<<к и в слтча< сукин<мгле< илротснагы глек<роны о< <т.<.,ЫЛ т,)т <, ЬГЛ т<бта 5.8 Для компартментации митохондриальнттго метаболизма необходимы специальнме Манат тт и» ~унах~г~аа нарта тх аи ,:"" .,' 1' / 'х ранта тит Интибитор бутилматтонат Малат .
"-.:-..*-; а ; 1 ',, " „'" и . т, т у "1 *л ..* Дополнительная литература А(Г(гк () К, М(!!в, А. 11.. Сгг(~г[с,(~гию, Р !Эзн [) А Р((о(оатю!кяа сизо)г(г!(з(е и)с(ггЬо(ип) а(н1 ге,р)г.(- (пм ю (сакса гг('!пр[1с) р!зпи, [и 1'!)о(гл(и(!)е к. Ррп )- о!оИЭ,)иг[ Мс(аьо(( ги К (' ! ссаоос!.
Т [Э 5!пг()аЭ. 5 ( пи ( асшикта (ед ..), Рр !53 - !75 К!пи с) Ас(и[синс а(г~))ги 1. Ы Р)ап( игпос!1ггггг!на а)к1 оак!агс,с ч)стс! с(ес(гоп (гюарог(, ', А[НЧ1 (ипнп(г, вк! (ис(зЬгг(мп 1! гсасигс гнцки ~рсс~с~ Ап(ю Кгп Р1;ю( Р!)Гено( [г((гги Мо! Вю! 52, 56! — 591 (2()О! ) Мп!!гп ! М А пся азии Рог р!з)г( пгп(гс!)опг)па! [' А[э(Р) 11 г!гг!1(г[~гэаплк( са '!3(и~(К И.гп( Кс~ 7, 235 237 (2(й)2), Рг Изг Рсгп п~!з Г (Эз!гои(-()оиг.А г .Г, т сГ." В цикле Кальвина происходит фотосинтетическая ассимиляция СО~ б В цикле Кальвина происходит Фотосинтетическая ассимиляция СОт 144 СОт Рибулозо-!,б-бисфосфат 3-Фосфоглицерат АДФ ч АТФ О..
О' С 2 Н вЂ” С вЂ” ОН О. .О 'С О .О Рис. 6.4. Рибулозобисфосфаткарбсн кснлата олси~снзв1 (КвбьСО1 чом ет катали ннктвзз ь лве раз кннн с РуЬФ карбоксилнрованне, которос является фзкти соски фиксзииеб СО,, и окс1н енирование — побочнук> резкник1 СО, Н вЂ” С вЂ” Π— РО. О:С Н вЂ” С-ОН Н-С-ОН Н-С-О-.РО-,' Н вЂ” С вЂ” Π— РО:,' н 3-Фосфоглицврзт Б. В цикле Кальвина происходит фо~осинхелическач ассимиляции СО н нсоФ Н н с. ! о о н-с-о-Ф, н с-о-ж, н,с, н.,о 2-Фоски ликллм нос,с о нос~ о с он со о, о неон '~ неон '.
с' 6.2. Рибупозобисфосфаткарбоксилаза кагализирует реакцию фиксации СО 147 Таблица 6.1. Кипе~ ические своиства рибулозобисфосфат карбтоксилазыгоксигеназьг (РцбгаСО) при 25'С Концен грации субстрата при полунасыценкггт фермента К (СОг( 9 мкмольбл ' К (Ог( 535мкмсгльгл ' К (РуБФ( 26 мкмольуг, К(аксгтмалг,нее испо оборотов (длл однои субьединицы) Кса! (СОа( 3 3 с ' гт 148 Б. В цикле Кальвина происходит фотосиитетинеская ассимиляция СОз сгвеипая во>чо>киосгь снизить окси>спз>цук> актив)юсть л>столами )епиои ип>кспсрии пакля>- лается нот>н>вг>смсп>юм и >мансини )юслолькил ачииокислгп в кзга>ити иском саи>с сная>напив КцЬиОО, ио веро>пиосгь тзкои персстроики в .и>олюции краВис мз.ю. В рзт>)еле 7.7 мы по>онорим о п>ч, кзк рзс) >п>ия леваки тио «ие- Активация йцЬ)вСО Всю Вильи)ис субьслш>ипы КцЬьС'О созераз> в сноси послсзова>елыюсти и! 470 ами>юкислот ли>ип в поло>ко)ши 7П!.
Фсрл>еп> КоЬ)л( О зкп>в>и»олько в >оч сл> >зс, если с-ачииогруппа своп> ли>ипз рсгппруст с СО> с обраюнзипсм карбамаза >зм)и>з у> олыюи кисл>пы), с кото- 6 3 при восстановлении 3-фосфстслицерата образуется триозофосфат 149 н н-С О ЯО,' ' )О НОС С::с Н СОН Н СОН Н СОН 6.3. При восстановлении 3-фосфоглицерата образуется триозофосфат Д.'!5! сии1с)а ли! илрО) си!и!стоифосф !1а ИГтоа! лГ л!!рболсилиро!)ения Гнфосфо!лиисрат фосфори. лируе)ся фсрл)с)ноя фосфоглицера|ткиназой. К ')ГОи ~тсакиии, лО1ор!5! иле!' с !а)ОООи А1ф, 150 6.
В цикле Кальвина проискодит фотосин~отическая ассимиляция СО В реакции, кггтхшзи!бемо!! глиперальдег илфосфатлегидрогеназои и фосфоглиисрат киназои, оольшая ратносп анергии ликгичсслого погеггцггала мськлу ььчьтсгилнои и ларболсильиой группами компенсируется за счет гилролиза А! Ф, потному она обратима. !линера иягспнгфосфатлсгил!члена га в иитозоле ката;|изирует !!пг;воли!свис глиисна гьлг.ги ибцсфатз в ! 3-ли- Обычно соогнгвиснис восстгипгвлсннык и окислсннык пиридиннуклеотидов лля НАДИН примерно в !ОО ра г выпе. чем тетя НАЧН. С равиигсльно высокии уровень воссгановленности НАЧгИ! системы в клоропласгал !примерпо 50 — 60'г воссгкчпгвлснны.,) поаволясг очень эффективно воссганавливаегь !, ! лифосфоглинсоаг дг~ г ~и~~спалылн ил 3 фисг!вна.
б.4. Рибулозобисфосфат регенерирует из триозофосфата б З-фог,фо гпицера1 Рис. б.11. Пя ~ ь и ~ шести молекьл |рнозофосфа гон. обраеованнык в нроцьссс гфглосинте ни мгязбюлимгя .пв рсгснсраиии ряб~волге!,б-бисфосфатв. Оггна молекула 1риоаофесфата нрелстввляет гобои конснныи г1ролг кт ассимиляции 1глероля и моя ст исигс|ьзова1ься в к ккроилясзс или зксноГнироыоься 3 СО Г З Рибулозо-1,5- бисфосфсо б В цикле Кальвина происходит фотосинтетическая ассимиляция СОя Дигидрокгиацетин- фпсфат Н нсо нгзол сйсрмснз траискетолааа осрсносит углсволиый ост;пок с двумя атомами углсрола с фруктозо-6-фосфата на глицеральлсгид-3-фосфаг. 1!ролуктачи этои обратимой реакции являкзтся ксилуло кьб-фосфат и ари~роиь4-<)кзсфа~ (рис. 6.16). В качестве иростсш гескои трупом в реакции ирииимаетуаастисзиамиипирофосфа~ (рис.
6.17), которьш обсуллался в связи с пкис 6.4. Рибулозобисфосфат регенсрируаг из триозофосфага Фр~ктозо-1,б-бис л С. ОН С О н с-он С О -о с Н С н с он н с-о-г'н Н С ОН Н С О ~Р 1 -С- с. Он! с он~ ч 2,3и нича~~ 4 Рис. 6.18. Преирашение ксииуиозо-5-фосфа|а и рибоии5-фосфата а рибуиото 5 фосфат Н обоих случаях на проиежуточнтти лапе реакиии обри ~ус~си цис-снлиои 6 б Восстаноаительныи и окислспельный пентоаофосфатные луги регулирукттся 157 6.5.
Кроме восстановительного пентозофосфатного пути есть также окислительный пентозофосфатный путь Кроме носснггнтвнтсльного пентолтфосфатпо~о н)чи (пилла Кальянна). которыи оСгс)»,лося л )Этот пуп обсспсчинасп ))гтЛФН лля «ыснистрали лысокоголанлсниясч г с. ия С>иосигггстичсс к их гт )топсссглт. ! )гтс тстгтгтгтт ел ьност ь рсак и и г! и тогт)тгсксглт на рис.
Сс2! С нанси глкткттто-6-фосфтгг окислясгся ло б-Фосфоглнгкогл>лакнтгят с участисм фсрмсгпа гтпокоао-б-фосфатгтегиарогеназы (рис. б 22). опа рсакпия сильно и ы)чонггчс- 6 6 Восстановительными и олислительг~ь~гй пел соаофосфспные пути регулируются фосфатас поиошио фермента рибулозофосфаззиимеразы,аи~рибозо б фпсфа~а с~юмоп1ьк~ рибозофосфатизомера ~ы 'Зти лла пролулта лгспинс прскрагнакнся к Сслгкепттаокт 7 с!к~сфяг и ~зрнкктлаьаегнл-тг к гранске~она кюи рсалиии с обра~окани см глипсра ис1с~ ил лбфосфл~ я и фрул1о ю-бфосфапь Галим обркюм, ллл ~слсоюфосфага и олин 1риоюфосф и обра гукися и ~ трсл пснго ктгбпспблт он' 160 6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
