Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Субьединицы Количество на один комплекс ГсГ, Молекулярная масса ГкДа) Кодировзг ие 3Б 21 Г,. н 3 3 1 Пласгидныи ~сном Пласгидныи геном Пласгидныи ~оном Ядернгяи~еном 4. В процессе фотосинтеза образуется АТФ б и 5 бь~ла. Перед лрисгалли гвинеи препарат Г, был насмигсн смсськ> А.'1Ф и аналога А!Ф (5'нртенилил- имилолифосфага, А~!Ф-Р!»РР '-)то~ го~алга отличается от М Ф иослслними лвумя фосфагными певичками, свяюннг»чи лере~ агом анна. Ои свя «»вас~си с саиаом свя яявания МФ ~ак» е, как М Ф, но не ~ пароли густея А1Фа ~ой.
(Ип" кт тинь~и анв ~и ~ и~янаев»ил ес са* ., нега», 4.4. Синтез АТФ происходит за счег изменения конФормации белка 117 волы ранговсснс кимичсслой реалии смгчнсно в сгорогб сггкгонроизнольно~о сингеза ЛТгр 1зким ггбрыг1м. в отсутствие воды синтез АТФ ие требует затрат энергии. В катадггтгигсскокг иснтрс фермента мох ег образовы на и ся безводная среда.
Тгглис саг вы обычно рас и>лоягены в гнзрофобнои исти ферменг- 4. В процессе фотосинтеза образуется АТФ 1> 197? г 11ол бойер (АЙША( вь>>гвин>а! гииотс>1 о юм, иго три н>зентичньгх сайта связывания в бс тке Г! последовательно изме!тают свои связыванипие свогтства (рис. 4.111. Огни! гн саин>в святываюгя нгтлг>,>г>гся в 1 форме, !.с. неировно сг>я >ыва>т А'1Ф и фосфаг и гк ироявтяст ла>свини и слои алтнвносто! (/Оом т Рс >улю ю ы ре>иге! юс! рт ктургюго а!юлиза, привезенные выну, ио пвергнлак>т рогзшюннун> гииоте б. Чсглг> видно грн субвсаиницы Гб о>ига своболна, вторая заг руа ег>а АДФ, трет ья†не! илролибсмым юсыон>м А1Ф вЂ” АМФ Р(>(Р. '.)ги субъс и!нины нам>лягся в рая>ыз ыяи(>ор т>аиионнггл сос>г>яниял.
11ол боиср и Л>лон Ъо 4.4 Синтез АТФ происходит за сче1 изменения конформации белка 119 Нз 1'ИЛВМЯ1ДОВ;1ОСГИГЯК11 СЯИ1Я СВЯ'1ЫВ;И1ИЯ, расположенного нз субъсзинице с (Вотчожно, кзрбоксильнои 1руппы остатка яспярзгиновои кислоты) 1)оворОт (1отор;11ы Олин ГВВГ полплви1зет сзиг связывания с прогоном л прогонному каналу, которыи огкрывясгся с Вру гоп стороны, Выпуск:В1 пр1пон нз стромальнуго сторон) 1ГВ кяжлуго чолскуе1) НА;1ФН через чсмбрл ну бег участия ()-цикла псреноси1ся 4 проиигз (Ф( 11: 2Н ', Циг-(1,(71кочплскс: 211'), з с у ьн с1исч 1)-цикла 6 протонов (1(ит-Ь,„()гкомплскс: 4Н') (раузел 3.7) При сте;иол1егрии Н'7А1Ф 4,7 В нсцикли ислоч транспорт~ с функиионируюшич О-цик.И1ч 1ы кяж- 120 4. В процессе Фотосинтеза обрязуетсв Ат(Р Возлухя,!О лис)льфи;и. Всл(лс)пи)с !сГО «ята.и1- Ги Гсскис центры (! субъслини)! ок;ыьи)ак)тся вы к)!Ву(сивыми.
Олноврсх!сино( лсиствис лвух рс- )УЛЯН)()НЫХ "1СХЯНН)ЧОВ 1Н1)ВОЛЯС) ')(~)(~)СЛ! ИВНО кон!ролировап, я)лив)пес)ь Л! (Р-с!Впа)ы в х.в)- ропляс)а .. 1( лта ~ с ), с лтю1ь липа олнои ы(ыскулы пире(росфпа зо фосфята псрспоси( в ы!Луоль о;и!и про)он, !Го нс (сисрируст )яко)! Высокии (ралис!и. кяк хсА1Фак). и пирофосфята кк прслположкитсььн,состои( и «:дтп)с )асино(о бслкя с !6 !рянсмсхсбряниычи спиралями.
Вк.к!л людно!! и) транс!янины . си СТЕМ В СЪММЯРИЫИ ПСРСНОС ПРО(ОП(тя В ВЯК)О.И, Дополнительная литерагура 121 Качор, уу К, Сиге!и, М Е. Ь)гг~саиггг! срапаеу11пКсс! 1о Мое!с, В., ! ея11е, Л О.уу,утя1!гсг, 3. Г. Мо1еси)яг ргошп !гала)оса!гоп Ьу аиЬишг г оГ !ос ЛТР туп!!галс. агсЬ|)ссшге оГ !Ьс го!агу шо)ог ш А1 Р ауи)!ике Кашгс41)2 20) 20Ь11ги)г)) !юспсс 286, 1700 17011!9)г)), ЬгптгЬоир, Ъ'.. !Ко, г'., ТаиаЬе, М1., Опптог, Н., )вагап)гь Ьге, Н., Ксйигпас!~сг. К, МиеПег, М. Е., Раг)гпаиаЬагь 5., Кйага, Л., реда, 1, уапаа!г)а, Т.,'ттаг)а, у., Г гши, М.
! ага, ! . Ляшр!е пошеис)гааге Гогя сошр!еа ргогои р~ит~р: Мес1тгггиса! гш июи оГ гас с юЬв~11 о!1ритии ги ЛГР Кгьи р пса ага ос!е1Ьс тасио1аг Н' Л! Рже. ! гепсК Р)аиг яушяги«1!.яЕ-.,): !)~гес! оЬяегсатгои Кс)сисе 2ХЬ, !722- Кс1?, 157- 16! (20021. НМ <1г)г)М) ! сс!егт, Н, !гоеиса. А., Г)сисЬег, 1'' А., Риис!, А., 5га!~1- 5.2. В митохондриях локализовано клеточное дыхание 123 лсрж:и неболыиис ор>ш>сллы, ш>сшнс похожие на бактерии. В иач;шс прошлого века боюник. К.
Вс>па >ю гвал ни органсллы митохондриями, что л>ачит «нитевидные тельца». Ошако .юлгос егрс">я ф)нл>нн! митолондрш! осин>длись неи !)'- чсинь>хи!. 'г!о >же в !9!3 !. От>о Варб)р! гнл>ял, по кле- син>е>а Мгр в процессе окислительного фосфорилироваиия теперь с>ала очсвилнои. В !948 !. К)джин Ксннсли и Альберт Лснинджср пола>а>и. что мир>хонлрии содержат ферме>ггы никла грикарбоновых кислот и окислительно>о фосфорилиронаиия. ')и> о>кры>ис ука >ывало на роль мигохонлрии в лле>кс; они выполнякп 124 5 Ми гохондрии — энвргетичвскив станции клв |ки ском |лек|рон|юм транс!!орте, в1,!Свобоястзсмзя энергия псполв|увтся |в!я |енсрапии прозоннои) 1 |5|1 т и с н тз, к |по |Ты и .
в с во и <5! с р е ! и я и з я етс 51 лвигку!Ис!! силои ге|я синтеза Л~Ф. А 1Ф, образу- ЮПЫЯСЯ В РЕ|У|ЗЫЗТЕ Р|Н)ОТЫ ЦСПИ, Ю,!НОСИ|С|1 ИЗ митоконлрни и ис|юльзуется !|ля ну|яд клето ни|- !о мсюболи|м|1. '15!Ср!с!Ичсскзя Функния типо 5.3. Расщепление субстрата для биологического окисления происходит а матриксе !1ируып 1!тиро|зин!Тгр|5|тнзг! кислотз. !1ВК1, которыи обрз |устся в процессе |ликол|пическ|чо КЗ1ЗООЛИЗК13 У|5|СВОЗОН В ПИТОЗО||Е, ЯВЛЯСТС51 ГЕМ Игр|И!'|НЫМ СУ!5СТРЗГОК1, КОП||Н!Й ПО !Зев!Тв т! ч 5 3 Расщепление субстрата для биологического окисления происходит в ыатриксо 125 Гначала пируя,п окисляется ло апстата (и форме анетил-кгзфсрззенга А), когорыи затем полное гькз расгдепляется ао С'О, в Ш К с образованием !б ~зоссттзззоззззгельгзгях аквинкзентоа ! Н!.
которые загсы будут окисльпься в лылагсльной иеии зыя сингега Л)г)з. На рисунке 5З иокззззны реакиии П ! К. Пируват окисляется мультиферментным комплексом Окисление пируваза кагализирует пируввтдепз трогеназиый комплекс ( ! !.'з К). лгуны ифер ззсзггнзяй кззкнщскс. р;зснгзззззксззнзай в магрик сс митохондрии. Он сос~озгз из трех разл|зчнгял капалкин ~секи, субьслинии: ззизззваздегзьзво- 5.3.
Расщепление субстрата для биологического окисления происходит в матриксе Разо»янс Аиетнл-КвА О Б -КаА нсн Н О а — Кол с Нко КоА-БН н н с Ф ' с и Г н 5.3. Расщепление субстрата для биологического окисления происходит в матриксе 129 снз с о соо !Ьскольку на реакция равновесная, для функпиониронзния И! К особенно важно, пгобы реакпия нинратсигпазы бьща необрагимон. С помошькз иитрззтсинттззнои реакпии оксааоадетат удаляв~си нз раиговеснои системы малагде~ иззро~еназы.
и равновесие сгзвгпается в сторону образования оксалоанетата. ИюферИг нты чзздз и ~ цлппбгпсз р ! тлкзке есть вне чиггог соо' снг н с он соо'- 130 чссксяо нуги 4клоаыханвя, кснорын мы рассмо- трим а раялслс 7.! 5.4. Сколько энергии может быть запасено в результате окисления НАДН? 5 Митохондрии энергетические станции клетки Разность потеноналов сос ~авляст ~.н,о;о, ~ныл,н.а |н +( ( ( 8 С нолодная лнс(н ня (Л(Л сна|она с ЛЕ след>- гоши м соот ношс н нем: дт'т' — — н Рд т'.
( т.4) 5.5. Дыхательная цепь митохондрий имее~ много общего с ЗТЦ Фотосинтеза Сье~ Сла ~ няО Фд,.„„»...е-НАДФН 132 5, Митохондрии — энергетические станции клетки (гД-комплексгг в митохонлриях функционирует схолньш с нилг гтит-(гуг,-комготекс. И ниг-с, и ггггг-,гсоггержат гем-с. На рисунке 5.!3 в качссгве ~римера еггге олин~о участка в хгитохонлрггальнюй ггггхательнои гкчги приведена сук~гигвгтлеггогрогенгмгг, оянп фермегп (его исгорическое нагвание - лом- вылеляется при ном, испольгуегся лля формирования иргтигннггг о г раппе го а. НАЛН-лесилрогенааьгй комплекс (ком~глекс () (рнс. 5.!5) снабжает лмхагельную ~гсчн, тлекцтоггами гт~ НАГАН, которми образуется при окислении субсгратов в магриксе, Элекгронгя перелаюгся на убихинон через флавинмоно- 5.5.
Дыхательная цепь митохондрий имеет много общего с ЭТЦ фотосинтеза 1ЗЗ НАДН дегидпогеназнми комплекс (Комплекг. )) ци г-о,гв.гкомплекс (Комплекс ))/) Ци г- Ьггс г комплем: (Комплекс )П) НАДН 2НСл+ 'Г'.,О Н,О МАТРИКС -'"' " с-х огйгкг,"г ' ' '-"': '"ггг!-'е ' '- '"':",."-""ггпгп'пгп('.с:.Кц.."с;:::." -. -...'..- С ',!;,",!;:="); ' Н)г. .„" "'.:;:.";,".„-:.;;, .ДК:,'.;,'-",'";„,;;,,;, „';",:„;-:,г„"; ":;-', „"г„"'"-';" ,):;,", "«, "",'" "-";", . '"...,;-,:";,"." —;,'"""'-;:.;.-, '.; „, ' '.::",""!,",:,.' :,",!"',:,";)!:,"," "„" "„'г;":;,');:.": 'г;;;::; .,'"'!",':,'.;~",",;,.г,",::,;.:;::.,г .)), '.
":)), г,"".", .":"" г;"::","'; .:".;".'~;:""~';;„-:; !г:"'й 'к:.-,',гц ,"";;!„')",Р; —,!"'-",' 5. Митохондрии -- энергетические станции клетки О сн, сн,'' ' 'н н ''"о Окисланнгми флавии О сн,- .н 'т '' ни сн„' и" ' и'' ''о й Свмикиноннав форма 0 сн, . -..й.
! 1 СН1' '' й и О В Восстановлвннми флавии 5,б. Транспорт электронов вдыкатеггьной цепи сопряжен с синтезом АТгр через трвнспорг препонов 135 ромоксидачо11. '.ггггт комплекс состогн из !3 различных субгъелиэин1', гри иг кочорык колируег митггкггигтризги,ньнг геном. 11слгнпго грекмернзя сгруктурз комплекса была игуче нз с ггомогньнг рсгп гегнгсгруктурного знали зз ьзгчгысксов из ми гтэхонлригл серлиз быка и Ригггггггтчгг й гггггтгггчггг». Кггмгглеко имел боль- лученными элекгроггзми воссгзнзвлиггзегся ло ЯО.!Ы: О, 14е 520 14Н э2НО С коРсс всего, Г. нв игРзсг взжнУггг Роль в гкн ггсиОсс 11110игнгнг.