Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 8
Текст из файла (страница 8)
и О,, плотности воляно<о пара . По <точь при высокик тст<г<ературал <югера волы прн зссичиляппи СО, становится очень с< рьсзнои проблсчои лля растений. С прастсния нашти способ <нани тельно снилпь потери воды. При температуре около 25'С ни растения исполь<уют всент 400 — 6<!О моль П<О л.ш <ги<ксапии олн<ио моля СО<, ято составъкт п<я<чсоно полонине от гагин О,-о 8.
Фотосинтез сопряжен с потерями воды трзииях СО, в свите кабоксилирования оксигсназнзя рсзкиия в гначительной мере подавлена, и потери энергии и фоголыхзнии значительно снижены (рз тлел 7.чр Поэгому Ся-метаболитм не обя инсльно грсбтст больших тнсрго~атрат: нз самом лслс нри повышснны' тсмпсраттрах С,-фогтк инте ~ энергетически более зыг»ден, з>льтат ставил вопрос о том, хниверсален ли птть зссимилянии СО,, открыглш Кальшпюм.
Вгыьи1жно, Корчак не хгтгсл полнимип этот ао орос. и ечо реп зьтзтга остин шись неонтбликпванными|ючти!блет. Иьпсрссно отмени~в, что ш >го время КЭрии Карпилоа а бывшем СССР, и» шаашии о рыбок Корчака. получггл сходные 8.4. Сь-растения ассимилируют СОт с меньшими затратами воды, чем Сз-растения Мажклеточное прастранс~во 188 В. Фотосин>ез сопряжен с потерями воды тически необратима'. Ктк>чев>зи особенностью С,-растении является то, ч>о р>ц>>>яСО локализована голько в хлороплзсптк клети>к обкладки. Реакция> НГ.'О, с Ф11! кзгзли >пруст фсрчсн! <РЕ11-ка1>бокси газа '.1нп фермент уже обсу к>вь>ся всвя >и с ч«>аболи >моч азчык гклцил клен>к 1сп,иц (см.
рис. Х.4 и 1>111, Б рс>ул ьгз ге пой резь.. пии »б!»ля>'пи мио>о и>бп>ии ио>том> оня пс. специфично>о переносчика «ранспоргируется в клороплзсг! >, пю вс>сстянзвлив>>ется 11Л 3Ф- малатде! идрогена>ои до ча>а >я. Образовави>ийся чалат выноси!си в ци>озоль (восстановление олся юац>па>а в,лороплзсго бьюо ряссмо>рено в рв>леле т.З в свя>и с фотодыкянисч1. Мя>п>! лиффу>!вирус! и> >..'>сток чснирилчя в клетки обк>!алки чсч>с ! !ига>ыо>>сс>>>>! >>1и>1>>1» >! Я.4. С срастания ассимилируют СО; с меньшими затратами ноды, чем Ст-растения КЛЕТКА МЕЗОФИЛЛА КЛЕТКА ОБКЛАДКИ вир ттитф СОО" т к СОО ' С О вЂ” — ~-ч — ~.
С О РО' Рип. 8.12. Пиртв44гфост|кгтдик44наггг. В атон реакгиги овин фосфа4 ныи ос 4агок 41срсласгса с АГФ на нсоргги4ичсскин фосфат, чгг привоти4 к обри тованик1 пнрофосфата. а вгорои осгатг~л псрсаается нз гистизиновыи остаток латзли ~ического венгра фсрмсгпз 44г-Н4к) Тзктгкг ооратои, в качестве происж~тгтчнгтггт пролакга лрпзттстг в г4го гнгтпиын,тии ~ 4 П-РЫК -гт44 ° 1 8 4. Ст-растения ассичит1ируКт1 СОт с меньшими затратами воды, чем С т-растеиия КЛЕТКА МЕЗОФИЛЛА КЛЕТКА ОБКЛАДКИ В. Фотосн!(гвз сопряжен с потерями воды роплдсгов клсгок обкзвлки и,(рвботкв АГФ, мнор(и! Ир<шсхолит в рс 5(шьггпс циклического фосфорилирования при у шсгии фогосистели,! 1.
НА.'1ФН. Исобхолимыи! для цикла Кильвинз, Оосспсчиввстся в Осногн(ом зд счст нспиклического электронно(о транспорта в клетках мезофиллв. '-1т<(т НАЛФН постдвляется к месту ливдсгся до НА,"ГН. ОбГ!вк<вдьчииися в р(вкиии ОО! диффундирус! в хлороилрсты, где ассимилируется с учдсикм ЙП15(хСО. Пируввт выколи из хи!тохондрю! через сг((нп!ф(ии(ы(! Пср<носчик и в ш(тозоле прсврдшается в втднин су(дсги си аз!анин-глутаматамннотрансферазы. Г!о скольку зтя Г!свкпия рввнОвсснвя. я кОн1гсн ! рз<(ив 194 8. Фотосинтез сопряжен с потерями всэды ФЕ!1-карбоксикииазы оксгьлозпетзт преврзшэ)ется в ФЕП с эзтрзтои АТФ.
Вьпелиноии)ся н ренкпии С бы зиффунлирует в хлороплзс)ы, з ФГ П лиффунлирует обр оно в клетки ие ээтфигэгэз. Ъ' рзстснии это~о чипа гзэрзгы А) Ф нз нзкл эээнзнис И)э н клетки обклзлки сня ганы искпо ш) сльно с по)рсблснисм АТФ ФН!-кээрбэолсилиэээ).эой (си. рис. Х.)1)).
э!итохоээлрии обеспечиниот э~у !см рис. 9.18 и !!).9), которая фосфорилирует гилроксилыэуто группу серинового осггпкз в белке ФЕП-кзрбэоксилгэ)ы е!эермент вновь ноже) бып, инзктинировзн в случзе улзлсния фэ>сфеинои эру) гпы серинонои фосфзтэ) )о!э.
Акт ивиронгиэный !фосфорилиронгип)ый) фермент гзкже иээгибэир)сгся мзлз)ои. но н спом случае лля лоснэжения эф<)эектз необхолимы бэгэ)эее высокие конрентоз 85, Мвгаболизм по типу толс~янковых !СА!»!! позволяет расгениям выживать в условиях засухи 195 В качспнс с~гивгарш ггс~юльгук»~ рзсг~редсление лву» и гггтоиг>гг в гкгггесгт~яке. В иргсг»укпг» Ссфогосиьпсзз вели ~ггг1а боС еостзвтяег 25"гг. В Ф1. П-кзрбоксилазной реггк~гиш нрсичушес~гго об наг пС ченсе вырюкено. Поскольку» С,-растешй иргг ти юсли весь СО,.
коигрыи был предвзригелыю зафиксирован ФЕП-кар!хткси гаялй пса!ип»в~ лгг ври!ю с Ки1г!»СО, в»лгг- стро рзстуши» нгигтсгггях и корчовгях кулы»р ! ! относятся к Спрастсния»ь Вклад Сгпрас~снгг!г в чировои фогосин гез изтсчггыл рш ~снигг оценивакп в 2!!гг. Олиако у Стпрлстснии есть и неггосгггтол: больгг~инс~во сельско»огяисгиенны» куггьгь!) с С4 — четаболи гчоч, таки», лак куку— руга, просо и салзрныи гросгник, ояень пув- 8. Фотосинтез сопряжен с потерями воды 8АКУОПЬ 8.5.
Метаболизм по типу толстянковых (САМ) позволяет растениям выживать в условиях засухи 197 199 В. Фотосинтез сооряжон с оотв(>ями воиы на 3-фосфо>линера> (ирелгняаожительнг>, с помо>иьк> ляух рашичных переносчиков), как зго пока шио на рнс. >(.!х. )хак у Сз-растении.
хлороиласзы С'>х>>! р>ктении кроме триок>фосф>тг фосф>иного»срс>зг>с зила (ло>г>рый рябогасг как обмс>ишк и гр знсиоргирус> зри>>юфосф зг, фосфат и 3-ч>осфг>гл>зиераг) солержагФЕП-фос- ф;и ныи переносчик (которы и обменивает с1>ЕП на фосфш). 3-фосфоглииерат. ко>орыи полупае> в хлороиласты. встуиаег в ника (хзьзьгзина. > риз»офг>ст(лзт», которые при >том обра >укися, в основном ис>гользукнся л.>я рссзн>тсяз крахмсош.
израсхолоьанного за ироше.гшу>о ночь. . (ишь исбольшои и збы >ол грио >офосфата оста- Дополнительная литература 19с егся и является чистой ирийь!льюь ГАМ-фоггн си!лета. Поскольку С. ЛМ-фгг !осин ге г ироисколи ! !!ри 'яг«рви!як )сгьииаы по)рео:гение волы на ггссиииляии!о СО) !срагя!иге с рис.
8.61 составляет лиьвь т — 1!Гс от того коли гесгва. кгиорос требуется яля фогосингегш Сирастсгги!!. Посыпь- Впдкеп К!. К . Р~ кс. 1). Сз. Тне го!с о! саФон«по!Иначе ш РЬого~уш!Ьсчк Аппп Ксг Р!ап! Рнуи!о1 Р! и! К!о! Виг1 45, Збя )92 11ЧЧУ), Вгл1,1а, В.) . Рпп!о)а, Г). Р1.)ио!од) пгюпгшп рои асго ь !!гс напор! пя о! !пЬ!гег Р1ап!ь Аппп Кег Р!ап! РИ)не~1 Р1ши К1о1 В!о! 47.
159 1К4 !!Яяа). В1лн, К!. К С'аг' яврш1шк апг! сонно! оГ рвагг!.сс!! 200 8. Фг)тосинтез сопряжен с потерями воды рр. 433-.457. Лсзес)п)с Ри!г!)ь))сгь, 13огегсс)п. 3 Кс ".'сй)сгегпг!ь (2000). С)))гс)а. !ь!)И)г (.', 0п))п К., Воьо)оьь)сг, сг., Н0)ь, Л, ! аюзрипа, ! .. В!зг(, й!. К. Ь()гг)с охи(с гски!а(сь Е' аггее С! с)пии)с!ь )и Кван) сс!!ь ))по)ге)т а мг))ьси ор зЬьс)чс г)с)с)-сьо)ьсх) ь)агие)пр ра(еяа)ь. Ргос Л;)г! Лса0 Вс) (,ВЛ 100, !1)6 — 11!2! (2003) Ваас, К. К 1.пнгопгпсп)а! гпи1 сто)иеог)згь ргссоидгпопь Рог Ви.
от~К)и ап)1 г)гьсгмртса()г~п о((ее (', р!)гаоь) пг!ьс(~с ь)пг)гоше. !'!зп) В~о)3, 20? -21! (200!). Всегосесг. 3. 1.. ЛНси С)..!., Ниес ю)сих, '., )ья)03 3. (с!., 3)гг)псг, 1). ()иагг) ссП ыриг)! ггзпм!исиои. Лппи Ксг Рвии Р!))ь)о! Р!г)пг )(о! !Во)32, 627 — 65в (2(пи). 1)ис(,1),хьг )),Л. Н Орсгагюпо! К'-с))аипс)ь)и мои) иа! 202 9 Полисахариды как запасные и транспортные формы углеводов...
фруктанов, а гакххе и в форме олигосахаридов с низким ктолекулярныхт весом. Крахмал и сахароза — основные продукты ассимиляции СОа у многих растений У бозьптз~ тстав культурных растений (например. зерновых, картофеля, сахарной свеклы, рапса) ется лак углевод, пригодныи дтя длительного хранения. Ьолее того. в связи с осмотическими явлениями в клетке зтзт~астзнис моносахаридов ограничет|о опрелелснньтлти пределами.
Г!ри полимеризьчтии с ойтразогяитисм стсмотически инертното крахмала болыиис ко тичссттзтт ос~атксттт тлкзкозы могу~ тапасаться в клетке, не ока павля тзлттят~ття нл ормтп.ическии ., т,. 9.1. Большие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахмала 9. Полисахариды как запасные и гранспоргныв формы углеводов..
чающих попеременно амилопекгин и амплозу. Молекулы амилопектина располоа сны радиально (рис. 9.5). Релуцир)ющая глк коза )пока- гана красным на рис. 9.2 и рис. 9.4) нггг~равлена внугрь, а ~лкзкгггггые осзагли на коггиггх всзвси (г1крггщенга чернгам) нггиравлены наружу. )!ггггообрггзованггь~с всгви амилоискпгна обра ~уггзг 9.1. Бопьцизе количества углеводов могут запасаться в кле гках в виде крахмала 205 Рис.