Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Грибы способны к ос1раювггни!о очень тонких нитеи мицелия, лиаметр которых меньше, !см у корневь!х волосков. ')то способствус! проникновсниго гиф чииелия в Арбускупярнаягиикориза широко распространена Арбускулярная мнкориза обнару,кена более '!ем у 8!!са ог нсех исслелонзниых вилон растении. В зточ !иле сичбиопа !ифы гриба проникакн в кору корня, обра гуя сеть. Кроме гиии. гифы в!гслряннся н клетки коры, и пора!унт!сгг Зз 5. Симбиоз с образование клубеньков. возможно, эволюционировал 261 соотвстствуюдвяг к.юг ки растснггя-козяина. 'ггзкиьг обрззом, лобы поьзсржшззн, сггзгбзгзогические огногвения гриб гзынум,д«н постоянно обра.зогзьпзан, все новые и новые арбускулы.
Арйускуляргз;ггг мггкориза возникла в ггргззгсссс зволкгшги назсмныл расгснии ггримерно 45гг млн лет на зал Хог я число видов рас гений, обра- Дру~ие формы микоризы (ггагзрггьгеЗз, зн;шмикоризз с прелставителями семеиств Оьсггг'- ггиггеие и Егитгсгзог З здесь не обсужзеангтся. 11.5. Симбиоз с образованием клубеньков, возможно, эволюционировал на основе 262 11. Симбиотическая азотфнксацня позволяет растениям использовать азот воздуха рами появились около 50 млн лет назад, однако не в результате одного эволюционного события. По-видимому, симбиоз мог возникать в процессе эволюции в этой кладе параллельно и независимо примерно 8 раз! Для того чтобы генно- инженерными методами перенести способность к образованию азотофиксируюших клубеньков к таким важным сельскохозяйственным растениям, как рис, кукуруза илн пшеница (однодольные), необходимо на молекулярном уровне досконально выяснить, какие свойства представителей клады Эурозид ! позволили им в процессе эволюции вступить в симбиоз с бактериями.
Дополнительнаялитература СЛпхбапхеп, 3., Реал, Р. К. МесЛап!як Геашге оГгбе Мо-сои!а!и(па пигоаепаае. Аппо реч Р!ап! РЛуяо! Мо! Вю( 52, 269 — 295 (2002). СоЛп, 3., Рау, К. В., $!асеу, О. 1 евигие пег(и1е ощаповепеяа. Тгепг)5 Р!ап! Бс( 3, !05 — 1!О (1998). Нагг!5оп, М. 3. Мо!еси!аг апг) сейи1аг аареса оГ ГЛе агЬиаси1аг гпусоггЛ!551 5угиЫо5!5. Аппп Кеч Р!ап! РЬуяо( Мо! Вю! 50, 36! — 389 (1999). Н! гасЛ, А. М., Ьлп, М.
К., Рояше, 3. А. ууЛа! гиа1ге5 Гбе гЛ(хоЫа-1еаише зугиЬгоя5 ао хрес!а1? Р!ап! РЛуяо! ! 27, 1484 — 1492 (200 ! ). Кагйп, К. О. Ме!айоепхугиеа, 5ггисШга! пюбй апд !погвапк шоде15. Бс(сисе, 701 — 708 (1993). К!япег, С., Рагп!5(ге, М. Ечо1шюп оГявпа) !гапаг(исг!оп !и 1пггасейи1аг 5уГИЬю5!5. Тгепси Р!ап! Бс! 7, 5Н вЂ” 5!7 (2002). 1.агщ, Б. К. Оепеа апд яапа15 гп Гйе й)г(еоаыги-1евише 5ушЫО515. Р1ап! РЬуаю! 125, 69 — 72 (200!).
1 ипрепз, Е., Ггап1геп, С., Бгп!г, Р., %01ешхе, 3., Вгазе1ищ, Т., Сеииа, К. 1 уаМ догпа!и гесергог х!пахе5 геаи!айпа гИхоЬ|а! Мог! Гас!о!-!пг)исег) шГесиоп. 8с!епсе 302, 630 — 633 (2003). М!ГЛогег, А. Бирргемюп оГ р)ап! с)еГепсе !п Япгсоа(а1ерипе аугиЬюя5. Тгепги Р1ап! Бс! 7, 440 — (2002). Му!опа, Р., Рачч!оя51г(, К., В!55ейпв, Т. 8ушЫойс пйговеп бха!юп. Р!аги Сей 7, 869 — 885 ( !995).
)Чда)г!деш1, Р. А, Оа)гога, Г. О. 1 евигпе зеег) Пачопох15 апг) пйговепои5 ГПЕгаЬо10е5 а5 зщпа!5 апд рггяес!апи !и еаг!у 5еедйпв дече!оршеп!. Гипс! Р!ап! Вю! 30, 729-745 (2003). Рати!5(ге, М., Оо!чи!е, 3. А. Еос)гз, 1геуа апд хутЫоае5. Ха!иге 425, 569 — 570 (2003). Кадагом, Б., Мадаеп, 1. Н., Маг)аеп, Е. В., ГеПе, Н. Н., С топ!пи!1, М., Ба!о, Б., Ха)!а!пита, Ъ'., ТаЬага, К, 8апг)а1, Гх., 8гоиваап), 3. Р!ап! гесоапгбоп оГ аугпЫобс Ьасгепа геяи!тех ичо Е)5М гесер!ог-1рхе !г!паче5. Ыа!иге 425, 585— 591 (2003). 5апдег5, 1.
К. РгеГегепсе, 5рес!Всйу апг) сЛеайпа !п !Ле агЬизси)аг гпусоггЛ!га( 5угиЬюях. Тгепги Р!ап! 8с! 8, 143 — 145 (2003). 8пи!, ч' Еппсшпв гЬе еапЛ: Рггу НаЬег, Саг! ВохсЛ, апг3 гЛе ггап5Гоггпа!юп оГ ъчог!г) Гоод. МазхасШзяега 1пя!Ш!е оГТесЛпо(оау Ргеаи Вояоп (2001). 8гп!!Л, Р. М. С., А!)г!п5, С. А. Раппе Ыозуп!Лез!5.
Вщ !п сеП <3!ч!5!оп, ечеи Ьгввег гп пйговеп а55!ггп1а!юи. Р!ап! РЛуяо! !28, 793 — 802 (2002). Тпр!еп, Е. чу. (ег).) РгоКагуобс пйговеп йхааоп. Ног!хоп 8Ыепббс Ргем ччугиопг)Ламп, )хо!гоби Еп81апг) (2000). УЛи. !'.-Сг., МП!ег К. М. СагЬоп сусйпв Ьу агЬихси1аг гпусоггЛ!551 Гила( !и 5ОН-р!ап! 5уЯЕИВ. Тгепг)5 Р!ап! 8с! 8, 407-409 (2003).
264 ! 2. Ассимиляция сульфата и синтез серосодержащих веществ ХЛОРОПЛАСТ НАКУОЛЬ 12.1. Фотосинтез обеспечивает энергией и восстановителями ассимиляцию сульфата 0' — О 5 и 01 Ф. Аделин О 0" О' О ! / ! АТФ 1-' Сня — 0-. Р--0- Р--0--Р- 0" ! ~'!:"д,;,$-,:, „"!,'!,;"и,'-;,,!.',.""';,:;:;::" л';.;;:;;:::-'„:,.:- —;,",;.-;~;.';)ел'!;:,; -'„:,:- —;,-,;.=-'-:.;:; „.;:;:.;;:;;„.:;:...,:, „..вл.;;:-.-;„.:;:.-..;.-;„.:;:.-.....;„;;:-,:„;.:,:;;„:.;, се 2бб 12.
Ассимиляция сульфата и сии гез серосодержащих веществ ся ЛМФ-с)лги(гат (ЛФС) Пс1скольку' свободная л~ергия гилролига сульфат-фосфатнои антил(шалей сия лг (А(ргг — — 7!«Ля /мол~ ) аначигсльно выше, чем у фосфат-фосфатно(! ан~го лрилной свяи1 в ЛТФ (ЛО' =. 3(к.'.(жткн1ль), раюговесис реакции сильно слвинуго в сторон) Л(Ф .-)га реакция можс1 ил~ и голько блшодаря трчь гто гиьпофос<(тат посгоянно улаляетгя иг (см. рис, !().б) и 4ре-4(а кластер. Еониентраггия с).'~ьфита. нсобко;шм:ш лая г1гигугшеьггг(сиггя фермента, находится в г1рсделал (О ' моль|я, и этого достаточно юя аффективного восстановления новообра гунииеикся сульфита в ссроволорол.
Фсрредоксин, необ,олимый л.ю работы сульфитрслукшзы. как и в случае ги1тритредуктааы (см. ьяя, ((! () к(ом, т Гна1ь полу и и яосг'гюя 12.2 Глута~ион как антиоксидант и сродство детоксикации г1ос>про«них вредных веществ 267 образе>ч, ко«саныч «ро >у к >оч асс«чила«и« сул ьфзтз ока вы азе ге я цистени. Цисгеин г«рзст важную роль и поззсржании трспгянои и ютверти «н>и струк>>ры и в кзтзлитияеских ищпрах фсрчеьггов, и поз>оч> не чиже> быть таченсн в них лругичи зчинокис лотачи. Ерг>чс топ>, цис>еиновыс оста>ки уна- «грзст >виги>пук> роль в растениях, обрз>уя кг>ньк>гз|ы с ксенобиотикзчи, з гз жс являясь предшественником фитохелатииов, которые у >зета>к» в зегоксикзиии тяжелых четаллов.
Кроче пио. глутзтион с>>ужи> регюрвоч оргзнинсскг>П серы. К слу ас нсобхолимости ««- с>син вьювобоялас>ся и > ыбт«иона при сн> 12 Ассимиляция сульфата и синтез серосодержащих вещегпв гербяцил гвн гь гербицид ЯДФ+ Ф АТФ конъкизты час1о модифииирунпся 1например, путем легралапг~и ло конъгогатов ~гистеигггг) и в закон форме накапливая>тся. Таким способом растения могут снижагь токсический эффект гербиш1лов. Устоичивость к гербицилам (например, усаоичивость кукурузы к атразинуЧ можег быль слелсгвием активности спепифп. 12.3. Синтез четионина из цистеина Фитохелатины и защита растений от тяжелых металлов !лутгпион ягс1яса~й прсгиисстнсиигнктж1 нри сиитсзс фетохелатннов (рис.
! 2.7). стунтохесгатинсннтаза (гпиосится к трзнсисгпипагач) переносит ачиигнруппу глутачата на карГ»оксильную гп»тягу ~и<гтспил лгг»пой чоас»»лч г ~утатцо)нл П;у Цис Глу-Цис— не а 5 Бн Илу -Ц .-(лу .Ц Рис. 12.8. Лстоксикаиия ~яхсльг»»чета.с1ол 12. Ассимиляция сульфата и синтез серосодержащих веществ 270 ~ ~н( 1он~ СОО- СООо ц Н вЂ” С вЂ” МН, Н-С-НН'; г!2С -ЬН Й,С-ОРО'-, О-ФооФо- гомосерин 12.4. Избыточные концентрации диоксида серы в атмосфере токсичны для растений ВОН РН +На СОГР а Н вЂ” С вЂ” Нна "12Г СООе Н-С- ННа СНа 1ааС вЂ” 5 — С ГЛЗОи е Н вЂ” С вЂ” Мн; СН 1 Нко — 5 — ~ а Гоматцистеин 272 !2. Ассимиляция сь)льфата и синтез серосодержащих веществ то!Орса!!оп апд еаеио!аг ьтьпьраиаеп!аооп, Тгепги Р1ащ Вс~ 2, !44 — 16! (19971.
1)!лог), 1) Р.. Спп1пппь. 1., С:о!е !). 3.. Ег!теагг1ь. К. С)161гг11попе-пьейагед г)егом1л щоп ььиегпь ш р1ап!ь Р1зп! Вго1 1, 268 266 119981. г.... -; га ть.„-.1...а..., г; ~ м-~, с тн !.1ппа, ь...%'., %ащ, 1. Х., 1Ч~Клг!гп К., 1..щ, Р..т)., Ащеь. (1. !ь-1 . К1гп. .'2-Н. Сгоаа1 ь!гпе!пге о!'11ье АТ!цЬп)грпр ьпбщь0 оГ ап АВС ггапьропег 1ьагпге 396. 703-707 ( !9961. Кгепг. К., Тогпгпаь1пп В., Мапо)оаг. Е. О1г! епаипеь Флозма транспортирует и распределяет Йотоассимиляты в места их потоебления 274 13. Флоэма транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления...
Г гвовичная флоэма Обкладка пучка Рис. 13.1. Поперечныш разрез через проволяпгнй пучок лкг гика (гтггггипси(иа), травянистого двудольного растении. Флозма и ксилелга окружены клегкаии обкладки сос)дистого изчка (ггз )сазегз, $ зегз, С'гитик Вггз)о вге г)ег РПагиеп, Ве С)пнгегеег)ауя берлин, с лгобслгого разреьвении) 276 КЛЕТКА ОБКЛАДКИ ИЛИ МЕЗОФИЛЛА АПОПЛАСТ ПЕРЕДАТОЧНАЯ КЛЕТКА ЭЛЕМЕНТ Сахароза !3. Флоама транспортирует и респределяег фогоассимиляты в места их потребления . 13.3. Ткани-акцепторы снабжаются фотоассимилятами путем разгрузки флозмы 277 обратом.
массовыи ток вегисств по фло ии» рсгулг!р)ется соигагошимся пропольным гралиентом осмотического потенииг»та. С массовым гоком весиеств по фпоаме могут распространяться вешества, присутсгвующие в очень нин кик конценграиияк г'гакие, как фитогормоны)'. Напряг»тепле массового тока рсг)лируегсн в 1:3. Флоэма транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления... микроскопические исслелования числа плазмолесм на елиницу плошали межклеточного ко!мак!а !кгкагали. что в растуших вегетатпвных юканях 1кг!рнях. г!об!с!т!х1 рапрузка флозмы происхоли! в основном симпластически, гогла как в за!тасин!шил ! канях час по (но не все!зга) исПОг!ьзун!гся лион!!ас! и'гсскзя ~зн и ру !ха.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
