Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Фенилпропаноиды -- компоненты клеточной стенки и предшественники еторичных 18.3. Полимеризацил феиилпропаиоидов 355 СН; Углевод СН клетсчнон — О СН О стенки .О 386 ) 8 Фе55ИТтпропаноидь5 — компоненты клеточной с~вики и гтредв5естввн55ики вторичных.. рая сОстОит' прсимуи)сстм!сннО и 3 субе(5инизир!!ванных оболоче~ мертвых клеток (нример— пробковые клетки перидермы). Г(робковая !лань обеспечивает Танин!у рас1сний о! обезвоживания, инфскиии, возлсиствия высоких !емнератур (благоларя Тайму сионе!Иу неко!орые ряс!ения !ьь!жива!От лаже 1нтсле пожаров). присоединение второго ароматического кольна иле! по 9'.(: ат!тыу фенилпропаново<о ядра (производного ог оксикоричнои кислогы).
1)рсл! вес ! в!.'н ни ! Ом сии'гсаа !)5,!авОНОилОИ я!СИ!с!— ся халкон, ко1орь!й сигпсаирустся из лараКУЫ51РИ51-К!ТЛ И ГРЕЛ МОЛСЛУЛ Ы5чмт5НИ51-КОЛ ПОа лсйспьисм фермсн!а халконсиитазы (С!то). !8 4. Флавоноиды и стильбены фенольные соединения с двумя ароматическими кольцами 357 Стильбены — природные фунгициды ('зиз1ьсое»ьс сзб)изсук~сся из нссдсз-кум;срссл-):.сзд и ~!зсх молекул мсионс1л-КсзА»ри узсссгни фермсн|а сгильбенсннта зьк которыи присутствует у некоторых расзений (сосна. сзнногрсз.з. арахис). Восличие ог рсалний с С'Нч, »оа лейссвнем ссильбенсннтазы с)'-С атом молекулы фенин ~урсс образуезся ври взаимолеиссвии фенольнои снлролснльной срунны с двойной связьнз )зле)зссснс1й си»сочли, сс1езсс»1якзсссс)з лва а!зольн зичсслих холмса. Хссслсзнизсзмсрсзза ссн«олин клкзчсвои фс)змсчп биоси»теза 4лсссзоноилосз. Л«алогично !'Л! и СН5, синтез халлсзнизомс разы инлугдзруется:злиснторами в результате 18.
Фенилпропанаиды -- компоненты клеточной стенки и предшественники вторичных.. он Халкон он о 18.7. Таннины прочно связываются с белками, по обуславливает их защитные функции 359 ОН Пеларгонидин (анзоцианиззин) Он молекулы-прслшествснника ыозкно получип бОльшОс чнслО п35ГмснГОв с 3зззги)О63загнг!чи с рук1 я)Вы и. Пигменты способны измснлть окраску при и1менении р!! или при образовании комплексов с ио51ами металлов. ! аь., например, при взаиыоЛС3!Станн С Л!" И ! ЕН Ора35гКСВО-КрВСНЫй ПВСт 360 1В.
Фенилпропаноиды — компоненты клеточной стенки и предшественники вторичных.. Конденсированный Дополнительнав литература 361 с кггллагеном (основнои белок н!кур!,! живогных) и получасасв кожа, устоичивай к раару'- !венигп микроор)ани !мами. 1аннины иагек~г выраженныи неприв)ный )ггнкунги!! пкус (примеры — вкус лоры )!лола !ран!па или нсдогрслои хурмы). Вижушии вкус обусловлен тем. Дополнительиаа литература Носг!яп, УУ.. Ка)рп. ), Ваггс!гет, К), !авен Внъ)п!Вснк Лппп Кск Р!ап! !Ио) 54, 519 . 546 (2003), Ноас)ег, Л -М.
Л псе к!ев о1 Пагп!)са)1пп. 'ГгспгЬ Р!ап! Вс~ 3, 67 71 (199В). ()ачп, ! . 13.. 1.сигм г". Сз. Р1тепу(ргорапок( иге! гЬо!!кпа Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде 19.1. Цепи передачи сигналов, обнаруженные у животных организмов, действуют и в растении 363 пене~нор о 364 19. Комплексная регуляция рос~а, развития и приспособления к окружающеи среде ОН Рис. 19.2. пГ МФ ооразукпсв из Г ТФ с поыо~вьк~ Пч!Ф-пнктазы и снова ы~ -1 -ы, прсвраогастся н Г МФ н рсгулыатс работы ,.3 1 .~~ ) аптстсразы т г у О СН; — О .Р- О- Р-О Р-О ,-„р ~ т', О О О / 19.1 Цепи переда <и сигналов, обнаруженные у животных организмов, действукгт и в раслении 365 Бнугрикпегочное Са ч де|по цитОзслв Рис.
19.3. У растении чнзопла гкгзгичсскии ретпкуп,л~ н вакуоль гобознзченныс плесь как внттри к.и точное лез ~о Са- ') ттлержзт в иеибранзк Сзг'-Л1Фагы р-типа 1рз глез З. т1. 'Зги насосы псрспослг Сз" в пространство ;)Р нлн к взкииь, Сначала Сзг' Иноэитогн1,4,5- 1рифосфат . зьр открывает Сзз -канал Зб6 19 Комплексная регупяция роста, разви гия и приспособпения к окружающей среде...
!9.1. Цепи передачи сигналов, обнаруженные у живогных ор~ аниэмов, дейсх вухгг и в растении 367 Св Кальмодулин ,~е . 19. Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде .. 368 Регулирующее вец,ее гас Прог«гни«инала А Прогоинкиназа 0 Саа'-зггвисимьггг прогсинкиназы (СОРК) Кальмодулин связываюгаие киггазы (СВК) цдмФ цгмФ Саг" Са '-кальмодулигг Таблица 19.1. Некоторые представители суперсемеиства зукариогичегких прогеинкиназ !9.3 Ауксин стимулирует рост растяжением 369 19.2.
Основные классы фитогормонов Фи)о)орионы (рис. 1)).6) имени очень раиюобраэну)о химическук) ириролу и выполнянтт разли )ныс функции Здесь будут онисаны только некогорыс и) этих функиий. Индолилуксусная кислота 1однн и) аухсннов. й котором основнои сгрукгурныи элсме)п — и))дол) Вы. срсдовзнз дснстВисх! ГорыОнОВ-знтзгонис)ОВ. ! зк, збсииэО)гз5! ) Нсгнпз вьыыйзет ИОкОЙ ссм5)н, з ! Нбберелловзя кислота выволит семена иэ этого сос)ояния.
1спсрь рассмотрим фито)ормоны более подробно. !9. Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде... три гтофан à —,1- снк-сн-ооон Мна ! ~Г Н' Н а Кетокислога'. !9 3 Ауксин стимулирует рост растяжением 371 было устзновлсно, что оно прслстзв.аст собой иидолилуксусную кислоту !ИУК, шйо!еасс)гс ас!с, !АА). Синтез ИУК в разных растениях и1шт рз3г~ы~~ нутг|ми.
На )зисзнкс !Ч.7 иокаазны лвз иучгк бсруп!ис начало сн трипнзфзнз. !)рслшссзвснники синтсяг ~ринги)фанз !см. рис. Н!.)9) мгя)1 ~анже быть нрслшес~всн1шкамг1 сигме гз ИУК. Кроме ИУК и ~г1естны и лр)зис вешс- чиков. Г>саки вгяхолньгс псрс|юсчиков. которые связаны с мсмбрзнзми, нсрсмс1цанзтся при обмен» учасгками мембран. )акои обмен осушсствляезся с шзмошыо всзикулярного транспорта нри участии знпа)заза )олыгжи. )з рс1ультзтс выхол~~ыс ~н рсносчики мги уг быстро 1шрсмс~иаться отолной гасан нлз~ькпсммы клрузой, чтооблсм част изменение шшравления ишшоного ттззнс- 372 19. Комплекс,ная регупясгия роста.
развития и приспособления к окружающей г:реле... в лис|ьяк и плолак, и являстся, таким образом. антагонистом этилсна (см. рис. $9.7). С лругой стороны, поыьнлснныс концснтраиии ИУК мог т инлуцироватьсинтсз згилсна. Кромс ггно, ауксин вы бывает образование илолов'. Обычно гсысна иргн1згкв1ят ИЪ К только послс оплолотворсния. С' полгошью ~сивой зкспрсссию ~снов, высвобожлая слсрл иваск1ыс рспрсссиси мслзнимы. 19.4. Гиббереллины регулируют удлинение стебля Откргатис гиббсрсллинов проиилвло б1а~ола- 374 !9 Комплексная регуляция рос~а, разаи гия и приспособлени~ к окружающей среде.. ингибиторы сгн~теза гиббсреллииа используют в сазово зствс, чтобы вырастить карликовые комнатные растения. Гибос1зеллины алия«ы на зкс~з1зсссик»снгиз.
11апги ~напив о пепи перслачи ~иббсреллино вомз сгоняла вес стае довольно ф1загмензарны. 13 плазмашчсслой мембране находятся гиббс были обнаружены у других растении, такик как кукуруза и рис. были полугчены соотвстствукн щис мутанты со сниженным ростом стебля, что позвотило создать сорта с увеличенным инлсксом урожайности. 19. 5, Ыитокинины стимзглиозгют 376 19 Комплексная ре~ уляция роста, развития и приспособления к окружающей среде.. ,>г>тем фг>сфгг> ныс гр»п>ы псрсдак>гся на и>- стилиновыи нли аспартсоный осгаток белков- переносчиков. ":)ти белки пс ремегнаются в ялро, где работают как транскрипнионные факторы, и таким образом регулируют экспрессия> мно> ик >снов. ЛБК пг>елоп>Г>лпгаег л>г>вг>рг»к>генг>с, или вг>ни>юрино> (г.е. прорасганис семян прямо на материнском растении внутри г>лг>да>.
Получены муганть> томатов с лефинитом ЛБК, у которы;, из->а»арушений во>пюго оаланса, быстро завядаюг листья и плоды. У таки., ь>утангов незрелые семена пр»Г>асн>к>г в плодах тол>агов е>це я ю яп > о >~ а зя>~ виям»>т ' ь я ~1>>с !9.6. Абсцизовая кислота контролирует водный баланс растений зп Рис. 19.13. Пикшчсская АЛФ- рибоик ие,явно открытыи вяори ьиыи л1ессситькер л растении, яьсляваст яысвобожяснис иолов келвина в цитозоль, 'ато вешество по-вили мому широко рас~~рос~ранено в 1вирссвях раста~лил и якияотныл При обряловании викяическои ЛЛФ.риболи й1Л,'!ФР) О .С се", мил н О О р .-о- сн, о- л о л о сн» о 1 над 378 !9 Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружагощей среде 19.7.
Этилен и созревание плодов Кзк утк~минзлюсь в прелыдуи~ехг разделе, этилеи учзс~вусг в инлукпии старения. !!рай сваре иии изчиггзсгся рзспзд орпгишчсских всгцес|в в листья . Белки р;плзгзкнся до зхгииокислок когорые влгестс с опрслслсниыми исигзми ггггь пример, 11уз') уходят ит сгзреюизих листьев ~ю 2. Ввслснис в рзстсиис бзктсриальггого гснз, врсгулью~с зксирсссии которого нзкзпливзсзся фермент. настолько быстро рззрушзкзгиии ЛИК в плолзх томатов.
по она не успсвзез преобрззов ~ и ся в аг ил«н ЛИК-оксидззои. Пельго зтих генно-инженерных разработок является получение том;пов, которые буду г луч ше хрзнгпься при транспортировке. Кроме п1ггь 59.В. Стероидные и пептидные ! Ормоны растений Брасоиностероиды и контроль развития растений (.'!ерои!!Пь1е фитслормоны растении тал5ке на!ывзкн брассиностероидаии. ! (аиоолее 5ффс1;!Пены!! и! Бр!1!сои!к!стсроит!Ое иелистсл брассинолнд (рис. !9 !В).
Ьрассиностероиды сп!Пеаиртлпси из к!!л1псстерина (л!емй!р1и!нО- Слвален 380 19. Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде Полипептидные гормоны !!Осле О!крысин !!Олипен !наносе ссзгзх!с!на инсулина у жшяпньсх бьсло обнаружено болыпое ко сичеспяз полнпепсидных горно!я!в с ра исообразными функшсями. Устасиищено, по ряс!ения также образуют полипептидныс ~ормоны.