Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 16
Текст из файла (страница 16)
!!сслсдоаания эпно безусловно осень лажносо у сасгяуют ли сиссемин-подобные полипеппсдные фитогормоны в защитных реакциях других растении, пока еше недостаточно изу сен. Ос!пик! из аффектов добавления сисземинпсззсобннсх сн>липе!индов я суспензшо кульсурь! к!сток табака было заисез! счигсссние среды культинирояания. Вчасзсшсси. снзлипесид из4зсслнзнпьис:лп я!бинг!уз бьсстллс ганя шчия; * .".,* ч;... !9 9 Взаимодействие нескольких сигналов при загцитных реакциях 381 19.9. Взаимодействие нескольких сигналов при защитных реакциях Как обсугюгазось я ра игепе !6.1, растопи ял к1си1 ~ яигпп п1ь себя гн па1гиенныл бактерии и арго бов с помошью сишеза фитоадексинов.
В нскогооььл спупаях иаблю гагеыср венькин свевл- Г'О, -НгЛ1<гр1Н"-И' --+ ь'О Н,О В нас~ояпгсс время иси пгестно, какоп и г и ил двух путеи 1п рвет основную роль при спите ю "яО, и как ~тот синте1 ре~ус1ируется. У рвете~ пш ь Π— вагкпьпз чессснагьер при переда ~е сигналов и в 1аиипныл реаюшял. Он стил1удируе1 высвобох ление катьиив и з витт ри кпего шььл депо. 382 !9 Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде...
вакг! уси(!синов утолш(ние с!соля и усиков', что улучшает с(абилыгость положения растения. Кроче того, у некоторых растений жасмонаты регулируя(т развитие пыльцы. Муган.(ы АгаЛ((((!рзрн неспособные к синтезу ж((смонатов, не могут образовывать фер(ильнукз пыль- нзс / ну, таким образом у них наблюдается мужская нкс," н СООН СООН (9. (О Рецепторы света и регуляция рос~а и развития растений 383 (чолскулярная часов (20 -! (0 кДа), в кон!ром сутьф!!прт$зп ная ! руопа !!истеи!!ояого остатка связана с незамкнутым теграпирролом хро.
мофором (рис. (9.(6). Аятокаталигическое сяя!ыванис гетрапиррола с;пинзро!еи!и>м приводит к образоианикт фитохрома тР„(к красныи) с максичумом погло!пения оксыо 660 нч (крас- хром присутствус! в основном в виде Ф,„, и ио сигнализирует о состоянии хоро!оей оспе~ценности. Вес!о в изученноч чолсльном рас!с!тии Агттртт!о(тзтт !ба!тат!тт (раздел 20.!) обнаруткс!то 5 различных фгиохромоя (Л--Е ). тЭитохроат А воспринимает свеч дальнего красного учт!стктт спектра, я пз время какфитохром  — красный !9. Комллексная ресуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде.. Красной свет Ф Ф., Дополнительная литература 385 с $$$итокрок$$$ч$$ (Р(ГЗ, р(гу!ос!тго$пе нпегзс(шд 1ас!ог) (рис. 19(й!.
Устггновлсгто, по комплекс Р)ЕЗ и Ф,, спязываегс>$ с промогорным упасткоч гена и такил$ обрагоч (те$5$$и)т)ег его экспрессию. Хот$$ для вь$яснсния полробнос !ей нсобколимы лальнсйшис исслс,(овагггтя, спи гп- Г Иапв, Г Ь$)т)!епе чапа(ша. Тпе й(АР(С шог1ые )пг $ша(!) впн(е0 '! гепоь Р!ап(5с~ К, 5(>5 — $(1$$ (200 ) Спепд, 5.-$(.. $Ь5$(пшпп, К( К., С(теп, $! -С, К(тееп, 3. Са(с~п$п чапа(ша $!$гощ:$1 рго(еш Мпааеа Н1е Лгпйгг(п(гяг са(сшш. Осреш!сп( рго(еш Клетке Кепс 1апй) Р(ап$ Ратно)129, 469--4К5 (2002) 386 19. Комплексная регуляция рос~а, развития и приспособления к окружающей среде..
К~п)(, К. 5У. Глзгкл 1. Т ()~!т!лс~сИ)гь апг1 Ло«еппа о) агаклса апИ сглеа1(: Ргиппв орел (Ьс (Ы о)(Ье "Ион гаеп'* Ь)гтс)( Ьок. Аппп Кск Р!ап( В~о! 54, 307 — 32В (2003) !.згпап1пгг. ! ., (Тзгскн Мз(з. С . (Тгапапо, М,. Раап(ь'ы. (о Нппс ом(1е: ! Ье легкзЫпу о)' ап сл(спике чВпз! пю)еси!е. Аппп Ксъ Р)зп( Вю) 54, !09 135 (2003). ) ее, ).. КисЫ. ).
). ('з!сшпнберепасп( рго(с~п Ыпзлск РагКК В. М. 1Ье гск) лЫе о) РЬгйо1тнПРЬоаепели, 1'!зп( РЬучо! 13 (, !437 — !444 (2003). Кее(1, ) %' Ко!еа а(Ы зсбслнек о! Анл!)АА ргогепи и| к(ггтдгг)лунга ТгепИл Р!ап( 5с1(к 420 — 425 (2001). КгсЬзггЬ. Рл В,, К~п)г, К Е,, Ап зЬ. Т., НзгЬегкЬ ЬИ Р. Нога (ИЬЬсгсИгл геагйг(са р1ап( атолл(Ь: А пто!сси)зг аспенс апа!)ча гИ а|ЬЬегс)Ип якпзЬпа Аппп Ксл Р!гоп Дополннтельнал литиратурв 387 !игпег. ).
С), Р!(ип с'.. !)ссгпо. Л.! 1!с (аагпопа(с мрпа! 'гипр, /. аюа!! (Л Рггаса: )си а!!(е а(риа(шр ьис1)еа ра(!папу Р(ап( ('е!1, ')ирр!г гпеп(, (Я вЂ” 1(т4 (20021. ~п !г(алга. Р1апт (.'е0, 'аирр!еп~спг, )25 — )а(( (20021. рни сп Н . !)сир, .'т. тгт. 1)паесппр !1н !Ф)(оснгопге /1иии 7., !)а(, Х . !!1асМе(1, Н Е, !тс(не~нег, а ! ., и гп А Даудопьные 20 ! Организация генег ическои информации в ндре Таблица 20.2. Число хромосом и ппоидносгг. гп чиспг1 кромосогл е гав поидном наборе Агаагдорага ам(гана (реаукоеиггка) йма Габа (ообм) 2'5 2'6 390 20 Три генома растительной клетки в' Рис.
20.1. А>т>Ьн3г>Г»гз г>гг>!гггггг>, не >вне>ныл чаленькин сорняк, Г>асг>п>ии вдольлоро> Пснтргсяьнои Европы. и > семейства ВгаЫсасег>с (кв >ус> ныл или крестов встныс), благоиаря сгя>см> неболывол>ъ геном> сзал самым важным мозельныл> расгенисм во всем ьп>ре. В гегп>г>ггс, при ги>сгоянн>ях условиях освсшиени, время его жизни «от семени лог>смени гя>сз>>Г>ляе> всегл>ока>зг>н>сети Не- 20.2.
Транскрипция ДНК ядерного >енома РНК-полимеразами 391 лротонластоя нг>с>>е.!08;>тел>,иост>, сагеллитнои .:=>НК может бьггь иснодьюяана как аидоснсцифичныи маркер ддя прог>ерки эйиректианости слияния, Гены рибосомальной РНК также содержатся в ги>де повторяя>и>ихся нос!>ег>ояа>сдьнос>е>! и ямссте с >снами для нскоэорь>х >ранспортных треэи генов Алагира>эд В>орох! был секаенирован геном риса.
содержагции около 50 тысяч структурных генов. грункции многих иэ 'них генов остаготся н!.- и>яестными. Выяснение этих функций — очень болли>ая и слож>сая >алаи>!. Олин и! и>эдходои к ресдсник> ной проблсмь! г>рсдс>т>нляс! собои :.>- -, 20. Три генома растительг!ой клетки 392 Таблица 20.3. Три РНК-полимеразы Рибосомальнвя РНК (5 ВБ, 165. 255) Нея В концентрации 10 Я М Информационная РНК-предгвественник, малые РНК (мяРНК) !! Только при высоких кпнцен грациях (10 в М) Транспортные РНК, рибосомальная РНК (58) !П РНК-полимераза йродукя транскрипции Ин~ ибирсюанив в-аманитином 394 20.
Три генома растительной клетки а-спираль ( н-спирвлг. св Рнс. 20.6. Чвстыкг структурным элементом трвнскрипционньг факторов яв.ыстся тейциноввгг молния 0епспгс ьиррсгь Онв состоги и г двух гптлппептнднык цепочек, кдл тдя пг когорыл сворзчпвггется в и-спираль. Пепо1кн огггеркмгт лей циновыс ос ып и прибли гиге и но и кая дом седьмом гвгложетнггь Остгп лн лепнина, ндлодявггсся по оггнт сторону о-спира~гц свя гыввкл о6» спилл|и, 20.2. Транскрипция ДНК ядерного генома РНК-полимеразами 395 Ам иваторы.
Связывают энкансерные элолтон~ы. Кон троп ирукл вклюненив ~ ена и увеличение скорости транскрипции Репрессоры Связывают свйленсерныо элементы, затрудняют действие активаторов и снижаю1 твм самым скорость транскрипции 396 ДНК Ингрон Ингрон ГГ целей зачастук досзаточно знать, идентифинировюГа ли та часзь ДНг'., которая намГдится ло сгруктурного гена и каким обраюлГ оГГа влияет на транскрипцию.
В эукариотических клетках 20. Три генома растизепьной клетки обычно весь регуляторный участок нГГзьГвакГз простсГ промотором. Так, выделены промоторные последователи и>ст и, которые обеспечивают ЧВИГскрипГГик! Гена к листьях, ГГри лом только 20.2. Транскрипция ДНК ядерного генома РНК-полимеразами в клетках л<езофгглла или устьицах, или клубнял картОфеля, причем тОлькО В запвсакнцих клсгках. В таких случаях спегцпфичн<хсть <кспрессии < снов обьясняе<ся влиянием клехоч<кн специфи гиых транскргн<ггг<ог<г<ых факторов на соо<п<етс гвукнцие промоторы. Созревание мРНК 398 20 Три генома растигельной клетки Си~ иял дяя пОпиаденилипвовния Рис. 20.12. Консепсуснзя послелоязтелыпгсть си~нала зля полияленплироьзппя Синтез РРНК и тРНК '.)укариотичсские рибосох1ы растении солергкаг четыре ралли ~ных молекул рРНК: 55; 5.3.'; 1йб и 255-рРНК (обозначаемых тзк сот1зсно их козффиииентзм сслиментагиор !сны лля 55 рРНК находятся н определенных частях хромосом и пиле ганлемон н большом количс- 20.3 Полиморфизм ДНК и генетические маркеры при скрещивании расгений 399 вн;шлю, но и в некотории степени мсжлу инливизуумзчи олнтпо и того же вилл.
Отрук~урныс гены ггвух рзлновилностей олногг~ сельскохо~яиствснноы1 сорта чшут рзлличзться по ().) - 1 "г основзний, в ос1ивнохн по сосшву интронов. Обычно растения зля скрсшивзния выбнрзкпся по внсшнич признзкзч (нзпримср. по уро- туя други«и«толы. Олин н1 таких ч«тол«ив знали ~ полиморфизма ллин рестрикционных фрапиентов (гюггтгтйвг ~ггтягл~ пг (еггрЬ ргг(углгмрйгбт -- КГ! Р). Он основзн нз использовзнни бвктсризльных энлонуклеаз рестрикции. Оии рзсшспляьот .ЧН(х. у ~навея пзлинлрочныс послсловгттсльности. которые нз ывшсися 20.3 Полиморфизм ДНК и генетические маркеры при скрещивании растений 401 В, Г 1' Знчл — — уу" —. — - — — е и ..
- ... и . - — - ° точечная мутация Н Су ! 402 20. Три генома растительной клетки ни! и, Л)!В пилил)срз)ной псиной рсзкиии нсобхолил)ы леа ирзймера (Л, Б! опреле)тнкипис Взяло и конси то! о учзсткз ЛН !х, которы и необходимо размножить. с!а рис)нке 20 !7 рассмотрен принпип .)!о)! реакции. На первом и!Сис при на!резании ло 95 'х',и))ни)еаза ЛНК разлслнетса на олинарныс нити. Затем слс;!уст и), !Вжление.
ко 2.. 3 ть!с. И.о. Глелонательно, е помогпьк) по))ик!сра)ИОИ! !)епнОи рсакиии Оулст раз)!ИОгкснО то)и,ко несколько учзсткоп генома и при атом нс! необхолимости В дальнеигасм отборе фра1мснтоа с пол!Ошьк) проб. Е! рс)ультате аки1лифих.а ции накаплипастсл так мно!О Олинаы)Вых фр)и- мснтОВ 1Н!к, ч)О их )1ОжнО )ли,*а:ть. Д!!и ))О)О 20.3. Полиморфизм ДНК и генетические маркеры лри скрещиввнии рвствний 403 Длоинля ни~ъДНК 404 20. ТГ>и гвнома раститвльной хлвзхи жс испольгустся ыстог! ПИР. !у1икросгггсллизныи поличорфизм причснясзся нс згьзько при илснгификгигии конкретных лкзлсй (напричср. в криминалистигт).
но хи!жег исггользоваться и как гснстиясский чаркйр при скрсггзи!!внии расзсний. !сн, колирунииии транснозазу, фсрчснт, которыи латал!пируст псрснос чобильно!о элемента гугоз (рсрыснт связывагтс5! с г!)гзанкирукзпзихп! инвсртированными повторами и катализирус! псрснос транспозона в лругос мссто.
Можсз слупи гься гак, !то вырсзание гранспозона окажезся нетояныл!, и оставгинйся гсн булст нчсть нзчс- !еномью: ~~ кк РНК 5' | РНК-полимераза, кодируемая вирусом — РНК Рис. 20.19. С оянонитевои теномнои РНК мнотил аирусов внзчзле транскрибируется лнинус-нить РНК и лиеоь за~ел1 — мРНК ь'я сиьиета белков ь РНК-полимераза кодируемая вирусом 20.5. Вирусы растительных клеток 407 мРНК яплякпс5! Рсплиг,азы, !.В)ализирук)нгис репликацию плк>с- и минус-нитси РНК, атак>кс белки, которые способствуют распространсннк> Вируса от клстки к клеткс (разлсл ), !) и белки оболочки лля упакояки Внрусоя. ()бычно вирус попаласт В клсгку чсрс ! рану. которук) наносят, напримср, насскомыс.