Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 10
Текст из файла (страница 10)
<Р<зсфор<си<!з<звагитая иитраз3<слуктаза связывает белок-иигибитор ( !4-3-3 бс:юк). ')тим прсрывае<ся гравенор! электронов между <ппахромом (),о и арменом МаКо (см. рис. !().2) и трги<с<юрг белка н к<ароилас<ы (раыел 21.3). Имеются ук<! <аиия иа то, ч<о !4-3-3-белки участвуюз н ре! уля<<ии трапслук<ьии си! и,ы:! (ра<асл !9.1), так !гак они связь<ел<вися с различными кииазами бсззк<з<з, а тексас <ираюг иеказорую роль в залповых процессах при бисти <ески, и а<и<<зти <вских стрессам Вьи<сиеиие них различных 234 ! О. Ассимиляция нитратов крайне вал!на для синтеза органическо! о вещества юсся оладаевсзб кислотои. Сахарозофосфспсин'юта такзкс имеет ссс!ст свя сывлния с 14-3-3-белком, однако его значение для ресуляпии еще неясно.
Хо!я чиосис детали егие неизвестны, но очевндно, что основнью механизмы быстрои регуляции светом сходны у сахссрозофоссдассинтазы и нитр;!трет!ухта 5ь!. продукт ассимиляции нитрата. (Следует подчеркнуть. ч!о иервичиычп ссролуктссчи ассилисл5исии ни'срссса 51вляются толькО ст!утал!ин и слл'- гачат. — Прим. рсс5.1 Синтез >!их ачинокислос имеет место преимущественно в хлоропластал. 11абор синтезируемых аминокислот !Лирико варьируег в зависимости от вила рве!ения и 236 1О.
Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органическою вещества АтФ АДФ НАДФН Н4ДФе 4 4 ° ~лл ли илл на ,> Гл 1О 4. Конечным продуктом ассимиляции ни~рата является целый спектр аминокислот 2З7 1. Он превра!лается путем трансаминировання в аспартат, которыи является прслгиественником синтси! г!лги других амшюкислот (аспараги!ю, трепни!и. и!олеипина, лишна и мепюни)га!. 2. <'сии!ес!но с иир1ягпом он сг!уки! !и!еа- Цитрзт яыноси!сг! и! митом!нл!сии сг!е!ти!ричс— скин иерсгпючиком ваймен на о!ксгс!оапеп!т. Биосинтез пролина и аргинина 1лугал!ат является ирелшес!венникоч сигпсза пролина 1рис.
!О !2!. !!!о о-карбоксильная гр1и- )О Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества СОО' Н вЂ” С-Н сн„ Гляцинбетаия Аспартат как предшественник пяти аминокислот Асг3артат 06)таатстся и) Гсм !раис!!к!и!5!!)50- в,5ния с 555у5ак555гок! при ) 5зстии глутаиатоксанга!тстатамннотрансферазв! )рис.
)0.)4) ДТ55 сии!с!а аслараптна из а5ст5ар555та 5)5с05уе5ся 240 1О. Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества Аспартат АГФ - ! . А1Ф ~] Д АОФ 1 АДФ Ас,партнлФосФат Рис. 10.15. Ингибированис конечными гтроаактзми чсрст отрииттгельнтркт обри ! изк! скит ть реттлиртет клктчевои фермент синтеза аминокислот ит асп.тртзгз сион!сто!асино по требнос н! в зминокис.югам 1-1 о игзчзет иигибировгли!с. Ас!гзргзгкилззз 10.4.
Конечным продуктом ассимиляции нитрата является целый спектр аминокислот а-кетоГлутамат ~путарат СОО С=О СНа Сна Пнруват Леван ~ ",, ю'„' '" та* " ~' ",'-'",:„.„в ":,' *'," *"'.': ° .'*' "":,,:и ~!у* "*,*(о:.,:...';" че ',*:"Фу-..к,'""! ...:;"':,*...:,.'. ен к"'*.',-* тя"*!т '.!" *!! т к,"тсс .',":,."":.ыт: к.*.".У"" ":;.;": !-,***, *:;„,.01 Я *!.,-*'"""к ъ" ' Н,'-;:!;.;:,.;" 3.'*,-о ',;Я ":* ' *. *5"'"'*:.;,*.':;. *':;".*",Уа .:,*'.-!,; ~. ,*.-"!т .,*'; *'!;.;-', "' '* ": .'*: '" *'*,',4':Е "',' *~ С.;ее''*„.~*"'~!': 1'**."'~';".;-*Я.1;.*-':;;!44 '!;*" ь.",.„':!'.ея.
""" '*',*ау )','':*,.,".'~ т'*';т.~'1'-*!Л!"'.Е;* *'а;"-,"!,!О '" и*'. ~ '*,' '!.":О *''.~ 1О. Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества 242 я.кето. бутирзт СОО' СОО СОР СОО' н-.с-ин', Н вЂ” С -ОН Г Сн, С:. Нн С-0 н-С-н н — С вЂ” н Сн; СН; Н,О ' н,а НН, — СН,-СН,-С-ОН г С=О 1 сн СО является целый спектр аминокислот 243 акпивнос1ы Пу1ем скрещивания эгих с другими линиями были выведены успои1чивые к...: .
сорта, которые уже в коммерческих целях. О пкнмп; .;:;:, г,, и. синтеза :нн:мл: нчг ~ кп ': аминокислот с~ о о-сн, о в — н с н=( е — н. н — (, н н н х Ф о н о-сн, Хпорсупьфурон НАДФН НАДЕн соо соо' и' соо сн „н.с=о 'т 'т р~~, ' о„ с~ го ,о 1О. Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органическсяо вещества Рис.
10.20. Клклчевгяс анапы синтеза ароматических аминокислгп рег>пирукпся конечными пролуктзми через обрепги>к> связь. !аким образом >стзнззлиаае~ся скорость синге >з аминокислог а согпветс>вии с потребностями клетки. Триг>тофан с>тем>пирует сигпсз тпрозина и фенилалзнина (+ !. !србипил глофос и ингибир>ег Р>!>!!гР-сиг|га>у ! -! Зригроао- 4-фосфа г ФЕП ! 246 10. Ассимиляция нитратов краине важна для синтеза органичесжого вещества с штать одним и~ основнык биосинтетическик путей растений. 10.5 .
Глутамат служит предшественником для синтеза хлорофиллоа и цитохромоа Порфобилииогеи. прел шее ~ вен пик синтеза тетрапнрролов, образуется конленсапией лву, молекул б-аминолевулината (б-аминолевулиноной кислоты. б А.'1К). б Амннолсвулиназ синтс ~ирустсн у я и нотных,лрол,жсй и неко ~врыт бактерий и ~сукцинил-КоАи [липина, ч|осонро вожлаегся вылелснием КоА зН н ГО.. В пропо яо~н1ложноггти атому с витез б-амин мя.- 1О 5 . Глутамат слу~кит предшественником для синтеза хлорофиллов и цитохромов Р А Р Р. Р А Р А А СОО си., Порфо- бнлнно."ен 248 10. Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества Глутамат ле~ тляция гве~ом -П ГеАминолевулинат Дополнительная г1итература катано!.
!Ыкэ' включается в тетрапиррольное колыю магний-хелатазой. и получсннгяи при этохг Мй-протопорфирин !Х преврагцаегся греча пгэследунэитггчгг фермен тами я иротохлорофиллид. 1етраииррольнос кольцо прогосюрофилл ила солсржи1 такое же кгхл пчсство дно й ныл сгьч гей, что и ирогоиорфирин !Х Вгэсстановленцс олнои лвоигиги сгггли в кольие с! .гл счсг Протопорфирин является также предшественником синтеза гема Вклкгченгге атома желеэа в протопорфирин 1Х феррохелатазой приводиг к г1эгэрмироггггнию гсча. Хлоропласгы способны сиьпсэировлгь свои собствснныс иипгхролгы путем сборки гелга с аиопротеиначи.
Мигохондрии гакжс 250 10. Ассимиляция нитратов краине важна для синтеза органического вещества НиЬег, Ъ. С.. !)зс!пггаггп, М., 1)пЬег, 3. 1. Рои- КоЬегвь Ы К. !4 3 3 ргогешь!)пг) пеи рагикгь ш р!шп ггшв!виола! гери!агюп о( пшзге гег!осааье ггсл!и!).
А сеИ ьгвпз))~пр '!гепг!ь Р!юп Кс~ 'е. 2!Л 223 (2003). го)е Рог ( з' апг) !4-.)-3 )ггогеигь ) гспг)ь Р)ши Ксг 1, ЬсЬи)ггя С).Аьь!пгг!апопо(гюп-сагвовуОгагссопгроггпг)ь 432 -43К(!996) !и: )ь!гогоьуийеьгь А С'гггпрге)~спгь!тс Тгезпье, )са!ьет,уь: М, гиги шепота, Ы., Ызп, Н3 Л! ЛЛ)~а! Каа)ипепйгз, А..'~ Нгья, Стгпгнпдр«(.пиегч(у Ргеь;, !гппгь пигореп гег!испол ш !ешеь !п. СС Н. )оусг СагпЬг!г!Ьс, ! па!апг1, рр !61 !96 (!99В), ,г', .кризис..(.пьц ..Аф.
пс и, пров)и и!ичь.... Ыпягц )г, К, 96ап...,гт,) )и гоьигм,, Симбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздуха 11. Симо)иотинеская ааотфикса!гия позволяет растениям использовать азо) НОЗцуха !анООак'1ерие!1 !тоагос снзол)зе! рисОвые !я ан»ом. Л!Онриксируа)шие ак)»помине. роза йаттМгг образ>кп симбио! с лрсвсснырасгсииями, такими кзк олька или авсгрзгскзя ка)узрина. Последняя и!гявляегся кзк генис-пионер нз бсзнык а готом ио нык.
рялу с лругими розами и ил!енугогся о!))цил! натванием риаобии. Ри гобои - с!ро!о а!робные 1рзмотриизтсльныс и:ыг)чли, живтзиис В )н)иве и рзс!уи)ис !е!Сротрог!нн) в присутствии ор!аническ!Нк сослинении. Нскоторг)с вилы !Вла)с!'!/!!СОИ!!г)!1 сгнгсобны также расти автограф»о 254 ! 1. Симбиотическая азотфиксгв !ия позволяет растениям использовать азот воздуха 10 раз иреттьииа~ь обьсч отдельны, бак~ерин.
11ерибзк|ероидная чембтрана может окружать не олин. з несколько бактероизов. У ризобии ичее|ся дыхательная цепь, комилексы которой соответствуютосновным тбелловыч комплексач читохонзриальнои лыхазтельнои цепи (см, рис. 5.15). У вида 1)тг()тцттзтт)ттпт в процессе лиффсренциации свободноживугцил нод)линов входят:теггемослобин (раздел 11.2), ферченты, разлгиаюьцие )тлеводы (вклю ~ая сахзротзоси ттазу (раздсл 9.2)), ферменты цикла лимонной кислоты (цикла Кребса — сч.
раь дел 5 3) и сии тета ь~утзчинз и зспарги инз, з также ситпеза уреилов в определенных слуяаях. К ним отностп и аквапприн перибактероидной мембраны. Растительные ~сны, кодипъняцю- 11.1 Бобовые образуют силтбиоз с клубеньковыми бактериями 255 пвт;ап Фоафопивозилфосфа т 2 Гклутамина ! Аспартат 1 Глицин 3 АГФ О т нн О н,О + Оа н,О; Н 4 С нн~ 'с О С !1 НН.- -.Г, тт 11. Симбиогг1»нская азогфиксация позвопяе1 растениям исполг завал азот воздуха Редуктаза нитрогеназы поставляет электроны для нитрогеназной реакции Лзгтгг!»гксацггя кг1тгс1гггируегся ннтрогеиазным комплексом. о кнь слогкнои системои.
главны. лиг колгнггнензгюи которои гилзгиггтся реггуктагг1 н|ггрогеггггзгя и нигроген,ца (рис. !!.б!. Эгг1т колгпзекс в высокой глспени консервативен и нало- пора 1ггм, овин .лгск~рггн псрегнгси1ся рсггук~ззои ~гитрогсназга ья !!АД!! на нигрогснгггу с гагргг~ггй згбл чопскуи А! Ф. На, как и Н', восстанавливаются нйтрогеназой одновременно Нитрогеиаза являегся теграмером с,!1, Субьс- 1! .2. Азотфиксация ма~кот осуществляться лишь при очень низких концентрациях кислорода 257 С-Π— Мо Б Ее Н=В .Ее Б -- — -Ее еООС СН,— С-О; ЗС .' Ее Ее ........ 'я. Н гн„, „,„.„...,,,„.„, ь., к ' к', ''", ", "",ь И.
Симбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздуха !!.3. Затраты энергии для использования !Чз в качестве источника азота значительно вы!ое 259 пронессе а1отфикса!1ии, пот1я.б!!ение кис.!проза гкчс!се во!растает на половин!у моля О!. 1!гкик! образом, в иронессе а!огфикса!гии нз кг!я,.!ыи моль усвоеингзн! к'., потреб !яс!ся, по меньн!си черо, чсгырс моля О, га счет бакгериальио!о Л, ии! !Оэг,'чг 45 В !!рг)! му, в во!зЗ е о!ношение О,У!", равно прибли- язныч прсдсгавляегся прели!зло!кение, что он слугкиг кислоролным буфером гьзя ооеспсчения непрерывного злектронн!юо транспггрта в бзктсро!!лак при очсн1, пизы!й нреоблала!ошей ко1ьяснгрании Ог в клъбснькак. 11 ".4 '~яттъятю ! ям4эгъВ-мга Плюз 260 ! ! Симбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздуха ления снабгке!шя фосфзгом, а также лру! ичи минеральными вешествами (в част!!г!си!, аии точ и калием), большинство расгении вступзет в симбио! с грибами.