Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Временной нромсххугол мех ту захватами оглслы(ых акситонов рсакцио(н(ым (ва(гром (ависи( о( ин(снсивносги освснгсния Если бы окисление волы нрохолило ступенчато. вотх(г(ж((Л1 6ы а(( (1(в т(рлпа ми(((лн(с в качеп~,.; З.б. Разложение воды происходит в фотосистеме Н 89 Рмс. 3.21. Количес ик1 кислорода, ся ои аеинос хтороилас~ами я ыяисимосги о~ числя колышек сия~а Х,ктроилас~ и, и!илиикуетирояа1шые атслшоте, ослепили ими>льсями сыи~ельностью 2 мкс с перерывом 0,.1 с 1ио 1хи!1их!к Кое и Мс<!сч!с1. 1971) к о 3 2 с. Ю 90 Молекулярная локализация Копирование Функция масса, кДа Ьелок в мембране клоропласг связывание Р„„, Фео, 0в, туг, Мл- кластера О, связывание Р„вг„Фео, Ок Мл- П О Таблица 3.2.
Белки Фотосистемы П (неполггый список) 3 Транспорт электронов в процессе Фогосинтеза 3.6. Разложение воды происходит в фотосистеме !! белок !З! комплекса ФС !! имеег высокук1 скорость оборота; он иосивн!но обновляется (время с!о полужизни сос!валяет около 30 мину"!!. Очевизиик:з!от белок быс!ро яыхозип из строя и з- га иоврежлакиися о леиствия кислоролных раз!их!!зяз!к которые образую!си, несмотря на за!гцпные х!емнизхзы.
! !оказано, что В, кн г!гзик!ер, синтез жн)згзь!х кис!!от, оп!)елелениых ал!инокислог, ка!япиноилов, хлорофилла. Е:.с!ь также гербициль!, леис ! вуязгцие иолобно фи !огормонам или кч!пебигпзрак! м!по!а. Некоторые из них «ффекп!вно леиствуки в количес!ве Л ! иа гск!а!) Одни !ербицилы поступаки в растение голь- 92 3. Транспорт электронов в процесс:в фотосинтеза геннои инженеригк ':)ТО поиголяет испг1льгггвгггь ~ергбииидьп ыиорые бысгро раьлвгзюгся и мо~ утзффекз инно испольюггаться в мсленькихлогяк $!рилгсры булуг рлссмогрены в рлглелвк !!!.! и !!!.4.
!!ггльшо«кггличссч вгг ~с!хгбгг1гилгггг гггп пбггруяи фотосингез: прои гвгынос мочсвины $Н'М!.! гве опрелслснныс ~србгг~гиль~ испгыьгоггвлись много лег полрял, сорняки приобрели устоичивость к спим соединениям. В некоторых слу гвяк окагывается, ~го эта ухпоичивость ооусловленв ~оче ииг!г кгуг1гпиегп гвлгеной отлельнои аминокисло ~ и я!), белке.:!го изменение не окггзь ггзс ~ игггчгнельгго~о влияния на фозггсгиг|сг соригяо 3.7.
Цитохрохром-Гтбут комплекс обеспечивает транспорт электрона между фогосистемами 93 3 Транспорт злвктронов в процессе фотосинтеза 2зе -25 ~ ~ел~я оксиЛоредмктазой. Плзсгоггизнг1н белок с молекулярнои чзссои )(),5 кЛз, солеряипиий атом меди, когорь и лоорлинационно свя я1н с , метиониновым и лвумя гистизгн осгаг1 амг1 В составе йсллз (рис..>. ). ;: моле~ менягьстепень,окисле~пю :: му он функ1(ионируе| а- „, °...,...: (г 1 3 7. Цитокрокром-Ьбу! комплекс обеспечивает транспорт электрона между фотосистемами 95 чсчбрлну.
клк и субъединииз !х'. В ии~охром!з,,77-кок|г|лексче две чолекулы гема расположены однл нлд .другои, и ллкич обрзтом оорлзукн релокс-цсиь. соедииякнцук~ две сторгния мечбраны Одна ачинокислотная цепь ниг-7 внедряешься в чечбрлну, обрлтуя якорь. !ем-с <функиионлль н1я ~руппл ~гит-/) !тлсиоложен нл СТРОМА 3 Транспорт электронов в процессе фото«ив!еаа Число протонов, перенесенных через цитохром-Ьв/1-комплекс, может быть удвоено в результате работы О-цикла И«с!!ело!яин!я рябо!ы !лек!рон-!рансиор!нои иеии !нпохонлрии пока!аыи, ч!о в ироисссс злектронного трав«порта в цнтохрол!-Ь,'с!- кочвлелсе число перенесенных про!онов в рас- окисг!яс !ся м е!е !осерн! !".! ! ге!про!и бег!ла ! иске в лвзченальном саи !е свя !ы ванна.
Ьгл!г!ял!ря своечу вь!сок!зк!у положительному иотениигс!у белок Ри«ке отнимает олги! злектрон у влг!«Тогилрохинона. Носьолы у обраяигавгвиися сечихинон облааает очень низким <нри!ытельным потенция.юл!, и лопочу н«стабилен, он перелает слон зг!ек!рон 3. Транспорт электронов в процессе фотосинтеза ~/ НАДФО + НЕ '; НАД(йн 4 Ферредоксин- НАДФ редуктаза ~ ск 1 родоп ин, Ферредоксин„, СТРОМА, 3.8 Фотосистема! восстанавливает НАДФ функция Локализация А 83 ес меморвне хлоролласт с.вязывание Р-„-,в, Хл-а, А., Лн ст, Е„, антенная функция — су— Таблица 3.4. Белки Фотосистемы! (неполныб сссисок) Белок Молекулярная м а с.с:а ( кДв ) Кодирова- ние 3.
Транспорт злектроноа а процессе фотосинтеза Йосс~ансв- аенныи Фспрап си Ксыплекс фотосистемы ! СТРОМА 3.9. В отсутствие других акцепторов электроны могут передаваться с фотосистемы! на кислород 101 Вольт НАДФН- дегидрогеназа? НАДФНл 102 3. Транспорт электронов в процессе фотосинтеза 3.9. В отсутствие других акцепторов электроны могут передаваться с фотосистемы! на кислород Когла пул фсррслоксина псрсвосстапю!()сн, станов)пся возмоукиои исрсаава злск)ронов От Ф(.
! Иа кислорол с образованисч суиероксиавв))икала !.О, 1 (п))к 3 ЗЯ) 'Ун)т псвввсс пп- !"Илрокси)1-р(ьзика)1 ! ОН! прело)зи)з!Яс) из ссбя о )снь рсакиионнос)юсобнос сослинснис, иоврсж.(а!Ои(сс фсрмс!Иы и ливилы путем ил окислсния. !)Яститсльная клс!калии)сна каких бы !Они былО гав!и)ных фсрмснзов)р)я ликви)ьаиии ОН, !!Озтпл(ул чтобы нсло))ус!!и ь впсстано!ысния ионОИ л!ст,! !ЛОВ, ирОиллол)п Оь)с)рая );и)л!и 3.9.
В отсутствие других акцепторов элек1роны мо~ ут передаваться с фотосистемы1 на кислород 103 нсон нсон -о — В 1 Н ! нсон ! нсон н нсон нсон 104 3. Транспорт электронов в процессе фотосинтеза 106 3. Трани|орт электронов в процессе фотосинтеза Люмен тилакоиаа рН 5.С н,с ОН н,с сн, СН: СН. .а 'т' ~- - Ъ ~~,. ~~- ,' ~..' СН СН НаС Снк ъ , '.О С~рома рН 7,5 60 Допил!>итог!ьнвя литера!ура 107 повреждении псревозбужлеиие реакционного центра, за слет которого чолекул!я хлорофилла !герсходят в триплсгпос состояиис, и по приводи! к оораловаиик>;Прес«ивин>ГО «ив!де!- !го!о кислорода (разде ! '".3). ! 1оврсжда|огции кафф«к> триилс! ио!о х н>рофилла чож!и> иаб.!я>лять, помес!ив !!«гк>льц!ос колияссз!к! хло- может превратиться обрагио в виолаксантин в реакции >поксидации, трсбукяцсй 11АЛФН и О> (рис 3 41).
Обргззованис зсаксвнтина, хат;ци!зирусхи>с лс >поксидазои, ирои«хо>згзт на лк>к!си!хс!!язви стороне >и !!! оилгн>и чембраиь! и ичес! опгичхм р11 53), '!о!>!! как регенерация виолаксанзииа «уяасгисч и!оксидазн ппоих- юв 3.
Трйиог!ор! опог гроис!и и ирг ~и!!оси фг! гоог!игрой [персее. ",~ Ке!Ь!!юге. !Ь. КггсЬопо .! -1Ь Ко1е ор сЬ!игор!оп! ргогеп!Ьгп,ьсЬгг7и! ! НС'11рропррогНо!юп ги!г! г!ггге !пипи!г!п ~п С1г!игггге!огггоггггг Ьс!епсс 2гп1, 1 ггг!с!е. Ь'., 1еп"г и. К 1-., Ыо!г!гнр, А . Кирс!ге!. 1, ЬсЬе!!ег. Н Ъ '!Ье РЬ1-Н о!Ьоги! о! 1~Ко!!ее !спи 1 !ь омеги!о1 1ог сир!с ггопчиоис !п р!сои р!го!ого игЬспп. В процессе фотосинтеза образуется АТФ! 4. Б процессе фотосинтеза обраауется АТФ Ыембрана проницаема для про)иаоь она а!ОжнО и)мерить кзк 1)зп)Ость нзл!)яжениЙ нз мембр))не. Величину АЧ' принято считать положительнои, если кз)ион переносится В напраплении более положительного В)ряда.
Разноси, НО)снпизлоа и саоболнзя:)нсргия сан)аны с !слук)и)ик! урасп)синели АГТ-. 1 г.'. АЧ',, )4.11 4.2. Эпектрохими <вский протонный градиент может быть диссипирован в тепло 111 1 Зят 1(ри б (- — ',— — =-О,Об) В Огсюлги Рх(1 --(к059 Л!т(1 г Л'1' (В! (4,!0) Уравнение 4.!и уч~иверсз.~ьно и к~ожет быль исиг>льговию лля опенки величины хомича скоп рабоггя при сингеае А1Ф.
сопряженном с Л1гр, которыи при чпом ~ готроли г)ьпся ло Л,'!Ф и фосфатт. 11о атой прггчггг~е рачобгиител!г вытывактт г пароли т Л1Ф (Л)Ф.синтзза проявляег Л'1'Фазную активность). 1(гг рисунке 4.2а нгт атон гярфект раюбгпгн тела ка!тбонил~гианил-па!та-трифго!хмегоксифенилгилраюна (1-(.:('Р), когорыи является 4. В процессе фотосинтеза образуетсв АТФ Н ' Н' МС, Сй С М мн С.' Т' 4 2.
Электрохимический прогонный градиен г может быть диссипирован в тепло 44З()ОО Сн, Хемиоомотичеокаи гипотеза была доказана экспериментально Снк С Сн' Н СМ В )966 г, америкаискнн у ~еный анара Ягечн дорф превсч авил окончательное локачательство справедливости хемиосмсличсской гииотеты сн галя фотофосфо(ыс!ированил в клоропластал СН; С СН, (рис. 4.4). ()н инкубировал тилаконлнь|е мемснк браны в кислой срслс (прн р)( 4), ч~обгк новы ) 114 4. В процессе фо>осинтеза обрззуегсв АТФ 4.3. Н'-АТФ-синтазы бактерий, хлоропластов и митохондрий имеют сходную структуру Кзкич обратом вверни про>ои>иво гратисн>з испо>>ь>)етсв >ь>в сини:>з Л(Ф" .Рзй»гззв>гзв с псрсносоч про>онов Л!са-си>пз>з (и'-Л1Ф- унснии митолонврии, кзороиг»>с>нв> и бактерии.
К!с>(>0 >. развитие звскгрон>гои лн>кроск»пии приве;н> к ог>нзр)жснивт чзиснькит кн>стиг>, ко>орые прикреплен>и с п»чощьв»гожск ло вн>- >рсннси чсчбрзнс ч>по>ввгприи и к >илзлоипнон 'вела>)тане У зоронзвст> в> (> риб>>ви;и> ыс тепз). ели васин)» с >ь только нз стороне, обр>инс>о 4.3. НьА1Ф-синтазы бактерий, хлороплзстов и ми~охондрии имеюг сходную структуру 115 Таблица 4.1. Состав Г-ЛТФ-синтз1ы х ~оронлзстогь Номенклатура как для Г-Л1Фсннт111ы 1с. срГГ.