А.Т. Мокроносова - Малый практикум по физиологии растений (1134226), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Транспорт ионов может происходнть в соответствии с электрохимнческим градиентом этого иона. Это пасгивнььй трапсггорг — без затраты дополнительной энергии. При движении иона против градиента электрохимического потенциала осуществляется активный транспорт, потребляющий энергию и, следовагельно, зависящий ог фотосинтеза и дыхания. По совре. менным представлениям он осуществляется через участки переноса. Их специфичностью в отношении ионов объясняют из. бирательную способность растений поглощать питательные зле. м~н~ы из средьг. Корень — орган не только поглощения ионов, но и их ассимиляции, в нем происходит синтез органических соединений, 124 Р д элементов, в первую очередь М, Р и 5, попадая в ткани Ря екорня, ре ня, претерпевает сложный цикл метаболических превращний.
Поэтому поглощение ионов из среды зависит и от процессов, определяющих проникновение их через мембранные структуры л ы клетки, н от общего метаболизма в корне и растении в целом. Отсюда поглощение во многом зависит от условий выан1ивания растений - — освещения, температуры, рН питательного раствора, снабжения корневой системы кислородом, количества и соотношения ионов в питательном растворе. Зависимость скорости поглощения от света. Свет влияет на поглощение косвенным путем. Образовавшиеся на свету в проц.
ессе фотосинтеза углеводы являются субстратом дыхания. Дык хан ание — очень важный процесс для поглощения и как источни энергии, и как поставщик пластических веществ, необходимых для ассимиляции неорганических веществ (например, Н). Кроме того, в процессе фотосинтеза образуются сильные восстановители, которые могут участвовать в восстановлении ионов 140з — и 504з . На свету активируется транспирационный ток в сосудах ксилемы, что также сказывается на поглощении минеральных элементов. Зависимость скорости поглощения от температуры.
Харакоо тер зависимости поглощения от температуры при 0 — 2 С, в интервале от 5 до 40' и после 40' имеет существенные различия. С повышением температуры ог 5 до 40' скорость поглощения увеличивается до максимальной. Дальнейшее повышение температуры приводит к снижению поглощения солей. Это связано, повидимому., с инактивацией ферментных систем, принимающих участие в поглощении н ассимиляции ионов. Кроме того, при высоких температурах (супероптимальных) обнаруживается повышенная проницаемость мембран, что способствует усилению пассивной утечки солей.
В интервале температур от 5 до 40 температурный коэффициент Ош для поглощения ряда ионов (К, Са, НН4'ь и др.) близок двум. Это свидетельствует об определяющей роли метаболических реакций в развитии скорости процесса поглощения в данных температурных условиях. При температурах, близких к 1 — 3'С, поглощение солей снижается как за счет замедленвя биохимических реакций, так и за счет повышения вязкосги, а следовательно, сопротивления клеточных мембран. О,в поглощения ионов здесь обычно меньше двух. В этих условиях определяющими скорость поглощения оказываются физические процессы (диффузия, массовый ток, адсорбция) . Зависимость скорости поглощения от концентрации водородных ионов.
Кислотность среды оказывает влияние на ряд процессов, определяющих величину поглощения того или иного иона. От нее зависит степень растворимости ряда солей в почве и, следовательно, доступность их для растения. Б почвенном растворе, в питательной смеси рН может обусловливать с~епень диссоциации многоосновных солей. Так, подщелачивание среды 128 от 5,5 — 6,0 и выше приводит к видоизменению преобладающен формы фосфатов от одновалентной (НзРО»" ) к двухвалентнон (НРО,а-) и трехвалентной (РО»з ). В значительном количестве поглощаются только одновалентные ионы. Увеличение концентрации водородных ионов (с!и!жение Н) п и р водит обычно к ослаблению поглощения катионов, в том е р числе НН,т, вероятно, вследствие конкуренции между одинаково заряженными ионами за возможность вступать в еак спе н ре осчиками.
В зависимости от рН среды могут меняться н поглощающие свойства самого растения Например, высокая кислотность среды увеличивает проницаемость мембранных структур клеток. Зависимость скорости поглощения ионов от их концентрации в среде. Скорость поглощения растением ионов из раствора за. висит от концентрации данного иона так же, как и скорость ферментатнвной реакции — от концентрации субстрата; зависимость подчиняется уравнению Михаэлиса — Ментон и может быть представлена следующим образом: р~.„с К +0 ' где и — скорость поглощения вона при определенной его концентрации (С); )!шак — максимально возможная скорость поглощения при концентрации иона, стремящейся к бесконечности; К, — константа скорости процесса. Графическое выражение этой зависимости является гиперболой (рис, 23, А).
ное снижению скорости ферментативной реакции, которое наблюдается, когда в среде находится ингибитор, Так же, как и в случае ферментативной реакции, подавление поглощения иона прн добавлении других ионов может носить конкурентный, неконкурентный и смешанный характер. !!» у,0 Ф,0 У»0 00 1О 0г 04 0! 0 . 0! 04. 00 г!0 Рвс. 24. Поглощение рубвдкя. А — в отсутствие (!) в првсутстввя (2, 0) попов калия; Б — в отсутствие (!) в присутствии (2) ионов лития (по Дж. Ватклвффу, 1964): о — скорость поглощення рубвдвя, мкмоль г-'ч-'; С вЂ” концевтрацвя рубядня в растворе, мМ; концентрация калия; 2 — 10 ммоль!л„ 0 — 26 ммоль/л; концентрацяя лития — 26 ммоль!л г 'аа» Ны» 0 1К 0 Рнс.
2 . . 23. Соотношение между внешней концентрацией растворенного вещества н скоростью его поглощения для случая активного переноса (обозначенкя см. в тексте) Если по осям отложить величины, обратные и н С, кривая принимает линейную форму (рис. 23,Б). При этом прямая ли- ниЯ имеет наклон, Равный К !)гш,„и отсекает от осн оРдинат отрезок, равный 1!)г „. Такая зависимость скорости поглощения от концентрации иона в растворе подтверждает возможность поглощения при участии переносчика. В присутствии другого иона с зарядом того же знака п оисхо ит с д т снижение скорости поглоптения данного иона, подоб- Р 126 На рис. 24,А представлен вариант конкурентного ингибировнния поглощения ионов рубидия калием.
Характерным является неизменное значение 11'щ На рис. 24,Б проиллюстрирован случай неконкурентного подавления поглощения рубидия ионами лития. В разных диапазонах концентраций соли зависимость скорости поглощения иона от наличия других ионов имеет некоторые принципиальные отличия. При низких концентрациях иона (до 5 10 4 М соли) поглощение мало зависит от наличия в растворе другого иона. Когда концентрация иона выше (более 1О-а М соли), при поглощении проявляется большее сродство с другими ионами.
На этом основании предполагают функционирование двух механизмов поглощения (1 и П), соответствующих разным переносчикам и локализованных в плазмалемме (!) и в тонопласте (П). Взаимодействие между ионами. Ионное окружение существенно влияет на поглощение конкретного иона. В моносолевом растворе катион будет поглощаться быстрее в присутствии легко поглощаемого аниона На скорость поглощения иона влияет величина гидратной оболочки, Поэтому одновалентные ионы поглощаются быстрее, чем двух- или трехвалентные. Но, кроме Мого, важную роль играют специфические особенности, свойственные самой поглощающей системе. Так, среди щелочных ка- 127 тионов калий поглощается лучше всего, хотя диаметр гидратированных ионов рубидия и цезия меньше.
Если в среде присут ствуют два или больше ионов, то между ними могут наблю. даться отношения либо антагонизма, либо синергизма. Часто химически близкие ионы мешают друг другу при поглощении, различные же ионы ие конкурируют между собой. Такие анионы, как нитраты, сульфаты, фосфаты, оказывают стимулирующее действие на поглощение других ионов, по-видимому, вследствие активации процессов обмена.
Щелочные катионы при поглощении растением в большей или меньшей степени конкурируют друг с другом, с увеличением концентрации одного уменьшается поглощение другого катиона. Взаимоотношения ионов при поглощении (конкурензные и неконкурентные) могут быть определены по анализу зависимости скорости поглощения от концентрации иона в среде. Для этого определяют зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в присутствии какого-то другого иона и без него.
Строят графики зависимости обратных величин скорости поглощения (ось ординат) и концентрации (ось абсцисс) в разных условиях. При конкурентном поглощении прямые пересекутся в однои точке на оси ординат. При неконкурентном поглощении прямые будут почти параллельны. На рис. 24,А, Б проиллюстрированы конкурентные отношения калия и рубидия и неконкурентные — рубидия и лития. ЗАДАЧА 1. ПОГЛОШЕНИЕ АММОНИЯ РАСТЕНИЯМИ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ КИСЛОТНОСТИ СРЕДЫ Поглощение растением аммония можно проследить по изменению концентрации аммонийного азота в питательном растворе после экспозиции в нем растений, Для этого готовят питательную смесь определенного состава и помещают туда на определенное время растения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
