А.Т. Мокроносова - Малый практикум по физиологии растений (1134226), страница 33
Текст из файла (страница 33)
е. свободной, воды. Термин «волный потенциал» не вполне точен. Правильнее, но менее употребителен термин «разность потенциалов воды», поскольку он определяется разностью между химическими потенциалами воды в системе и чистой волы: ««в — нв' ф»=,, дж/мг, 141 где 1<» — рь,— разность химических потенциалов системы и чи стой воды, )г, — парциальный мольный объем воды.
Таким образом, размерность водного потенциала эквивалент. на размерности давления (Н(м'), поэтому его также выражают в паскалях (Па) или других единицах давления (1 атм= 101,325 кПа). Химический потенциал воды связан с актив. постыл: р=!<Т!па Активность воды в растворе всегда меньше единицы, поэтому !па О. Следовательно, потенциал воды в растении, почве и атмосфере меньше нуля. Потенциал чистой воды или системы, находящейся в равновесии с чистой водой, равен нулю.
Положителен потенциал воды, подвергнутой действию давления, по сравнению с потенциалом воды при стандартных условиях, Поэтому водный потенциал может быть положителен при гуттации, или плаче растений (см. ниже). Различие значений водного потенциала в разных точках цп и фз означает, что между этими точками вода не находится в состоянии равновесия и будет стремиться в точку с более низким значением ф.
Чем ниже водный потенциал системы, тем с большей силой она поглощает воду. Поэтому водный потенциал, взятый с отрицательным знаком, обозначают термином сосуи(ия сиди (5) Различие сосущей силы в двух точках системы также указывает на возможность передвижения воды между ними; в этом случае вода стремится в точку с большим значением сосущей силы. Водообмен растений складывается из неразрывно связанных процессов: 1) поглощения воды, 2) ее передан>кения, распределения, 3) транспирации. Этп процессы находятся между собой в подвижном равновесии. Они обеспечивают постоянное передвижение воды в системе почва — растение — атмосфера, обусловленное выравниванием активности воды и водного потенциала в этой системе.
Надземная часть растения находится обычно в воздушной среде (за исключением водных растений). В воздухе существует дефицит упругости водяного пара, поэтому его водный потенциал низок, т. е. высока сосущая сила. Перепад сосущей силы ведет к постоянной отдаче воды растением в воздух в виде водяного пара. Из-за частичной потери воды поверхностными клетками растения ее активность снижается и возрастает сосущая сила этих клеток. За счет этого они могут отнимать воду у более глубоко лежащих клеток, те у следующих и т. д. Предполагают, что вода в мезофилле листа передвигается главным образом по капиллярам клеточных стенок, т. е.
способом наименьшего сопротивления. Передвижение воды идет осмотическим путем вследствие уменьшения набухания коллоидов и повышения осмотического давления. Присасывающее (повышаюц<ее сосущую силу) действие транспирации вызывает разрежение в сосудах, вследствие чего от корней к листьям по сосудам поступает вода. Но присасы.
142 вающей силы транспирации недостаточно, чтобы поднять воду на всю длину капнллярного столба в сосудистой системе, достигающей у деревьев десятков метров. Считают, что в поддер,кании трапспирационного тока важно участие силы сцепления молекул воды между собой — когвзии, действующей в отсутствие пузырьков газа. Большое значение имеет и сила сцепления воды со стенками сосудов — адгезия, Действие этих сил при~водит к тому, что вода в просветах сосудов движется непрерывным потоком со скоростью от ! — 5 и!ч у ряда травянистых растений до 100 — 150 м/ч у лиан. Наряду с присасыва<ощим действием транспирации, именуемым верхним концевым двигателем водного гона, в поглощении н передвижении воды в растении участвует также нижний концевой двигатель, или корневое давление.
В отличие от «пассивного» поглощения воды, вызванного ее потерей в ходе транспирации, корневое давление обусловлено «активным» поглощением, связанным с затратой энергии. Если при интенсивной транспирации вода расходуется быстрее, чем поглощается, это усиливает натяжение водных нитей в сосудах и приводит к созданию в них отрицательного гидростатического давления. Г1ри ослаблении или отсутствии тран<пирации давление в сосудах становится избыточным. Это обусловлено существованием корневого давления, действие которого в этих условиях проявляется наглядно.
Так, при насыщении атмосферы водяными парами наблюдается гугтация — выделение капельно-жидкой воды через гидатоды (водные железы). Предполагают, что поглощение воды корнем и ее передвижение по клеткам коры до центрального цилиндра осуществляется, как и передвижение воды в мезофилле листа, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Нерешенным остается вопрос о том, какие именно процессы создают градиент сосущей силы, обусловливающей односторонний ток воды. Су<цествуст гипотеза о полярности клеток коровой паренхцмы, ъ е.
о локальных различиях проницаемости и метаболических процессов в противоположных участках цитоплазмы этих клеток. В коровой паренхиме вода движется главным образом по капиллярам клеточных стенок. В центральный цилиндр она проходит через цитоплазму пропускных клеток эндодермы, так как опробковевшие стенки клеток с поясками Каспари препятствуют апопластному току.
В сосуды ксилемы вода поступает вследствие высокой сосущей силы их содержимого. Осмотический потенциал и, следовательно, сосущая сила сока ксилемы создаются за счет активного транспорта ионов живыми клеткаМи паренхимы в сосуды. Активный транспорт требует затрат Метаболической энергии,,поэтому корневое давление зависит от Интенсивности дыхания. При интенсивной транспирации, как Уже указывалось, высокая сосущая сила в сосудах поддерживается за счет присасывающего действия траиспирации. Доля 143 «активногон поглощения в общем поглощении воды различна ! разных растений и варьирует в зависимости от времени года г! условий произрастания, Корень растения из~влекает воду из почвы до тех пор, пока существует градиент активности воды между корнем и почвой т.
е. пока сосущая сила клеток эпидермиса, контактирующих с почвенными частицами, хотя бы незначительно превышает со. сущую силу почвы. Для этого клетки корней развивают сосущую силу до 6000 кПа. Сложность извлечения воды из почвы заключается в том, что корням необходимо преодолеть сопротивление снл, которые связывают почвенную влагу, удерживаемую почвениымп частицами. Уже при незначительном снижении содержания воды и почве ее сосущая сила резко возрастает, все меньше отличаясь от сосущей силы корней, что снижает интенсивность поступления воды в растение, Способность растения поглогцать воду зависит не только от свойств почвы, ее влагопроводиости, но и от соотношения величин водного потенциала в почве и растении, температуры почвы и особенностей самой корневой системы. Водный баланс, специфичный для разных видов растений, определяется разностью поступления и расходования воды.
В случае согласования поглощения, передвижения и потери воды водный баланс будет уравновешенным. Как правило, водный баланс постоянно колеблется. Поддержание баланса между поступлением и расходованием воды на определенном уровне достигается путем регулирования как поглощения ее, так и испарения. Водньш баланс †од из су1цественных факторов, определяющих выживаемость и продуктивность растений. ЗАДАЧА 1, ОПРЕДЕЛЕНИЕ ДИНАМИКИ ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ ТАЛЛОМОМ ЛИШАЙНИКА Приспособления растений к недостатку воды весьма разнообразны. В частности, чрезвычайно высокую устойчивость к условиям дефипита влаги проявляют лишийиики. Именно способность лишайников адаптироваться к неблагоприятным условиям, в том числе к засухе, определила их широкое географическое распространение.
Эта эволюционно выработанная адаптация носит комплексный характер. При неблагоприятных условиях все процессы замедляются, становятся латентными, в то время как при благоприятных — быстро восстанавливаются. Один из путей физиологической адаптации лишайников к ксеротическим условиям — быстрая потеря воды и отсутствие специальных приспособлений для предохранения от испарения. Способность быстро высыхать позволяет лишайникам без пои!реждений переносить нагревание солнечными лучами, что бы.
ло бы опасно для влажного таллома, В заеушливый период Таблиг!а г9 Масса ноглошанноа воды, мг Масса валаама, мг на ! г сухгно гаааана Время, мнн всего 2 1,3 2 ) 3 Средняя О 1 3 5 10 30 60 некоторые виды лишайников содержат лишь 2 — 10% воды, Ли,пайиики способны жить без воды более года. При увлажнении физиологические функции лишайников быстро восстанавливаются, прежде всего дыхание.
Фотосинтез начинается со слабой интенсивности и постепенно нарастает до нормы Механизмы, обеспечивающие быстрое поглощение воды сухими лишайниками, в настоящее время не выяснены. йель работы. Определить динамику поглощения воды воздушно-сухимп талломами ли1пайннков при увлажнении. Обьекты исследования: та.гломы листонатых лишайников !например, рещйгга, Агер1ггогпа и др.), хранипшиеся в лабораторных условиях н воздушно-сухом состоянии при слабом освещении.
Реактивы и оборудование: чашки !!егри с влаягным песком; песочные гасы на 1, 3 н 5 мин или часы с секундомером; торсиониые весы со шкалой до 1 г. Ход работы. Три таллома лишайника взвесить на торсионных весах и поместить во влажную камеру. В качестве камеры можно использовать чашку Петри !на ее дно насыпают песок с влажностью приблизительно 20%), в которой установился определенный режим влажности. Последующие взвешивания производят с интервалами 1, 3, 5, 10, 30 мин и ! ч. Короткие временные интервалы удобнее отмечать по песочным часам. Количество воды, поглощенной лишайником за определенный интервал времени, определяют вычитанием исходной 1сухой) массы таллома из очередного результата взвешивания, показывающего массу увлажненного таллома.
Производят расчет поглощения воды на 1 г сухого таллома Оформление работы. Оформите задачу по образцу. См. сноску в равд. 1, задача 1. Результаты занесите в таблицу !табл. 19). В окончательном виде результаты представьте в форме графика, где по горизонтали отложено время, а по вертикали — масса поглощенной воды на 1 г сухого таллома !каждая точка представляет собой среднюю величину для трех определений). 144 ЗАДАЧА 2. ИЗУЧЕНИЕ ЭКССУДАЦИИ КОРНЕИ Если срезать надземную часть растения, на срезе пенька начинает выделяться жидкость.
Это явление называют плачем растений, или экееудацией, а вытекающую из сосудов жидкость (водный раствор ряда органических и неорганических веществ) — пасокой, пли экесудатом. Величина корневого давления, скорость плача и состав пасоки варьируют в зависимости от вида растения, его возраста, времени года и времени суток Экссудация, как и гуттация, наблюдается лишь при условии нормальной работы корневой системы: оба процесса тормозятся в отсутствие Оз или при воздействии на корень ингибиторов дыхания, разобщителей дыхания и окислительного фосфорилирования. Это показывает, что корневое давление, являющееся причиной плача и гуттации, обусловлено именно «активным» поглощением воды.
Последнее связано с метаболическими процессами в клетках корня, идущими за счет высвобождения энергии при аэробном дыхании. Агенты, изменяющие проницаемость мембран, влияют и на эти процессы, что подтверждает участие мембран в создании корневого давления, в особенности при прохождении воды через клетки эндодермы. В то же время зависимость величины корневого давления от температуры свидетельствует об участии в его создании и физических факторов. Таким образом, корневое давление имеет сложную природу. Цель работы. Изучить влияние температуры и агентов, ингибирующгих или стимулирующих метаболизм, на интенсивность экссудации корней.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
