П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 53
Текст из файла (страница 53)
доминирующие более старые деревья и, наконец, отмиракхпие (падающие от ветровала илн поражения паразитными грибами) или вырубающиеся, а также упавшие гниющие стволы. Подчиненный и мозаично распределенный в зависимости от небольших колебаний рельефа и почв или от световых условий нижний ярус состоит из разнотравья, граминоидов, мхов и лишайников (рис. 14.27). Геофиты, цветущие в весеннее время, такие. как Апетопе петпюхп, летом и осенью полностью исчезают с поверхности земли, зато появляются плодовые тела шляпочных грибов, которые связаны с буком в качестве микоризных симбионтов или вместе с бактериями и мелкими беспозвоночными участвуют в про- 14.3.
Экология растительности ( 67 Рис. та.кт. Части биоценозов (синузии) в центрально-европейском смешанном буковом лесу в конце лета (по Е Еигеппог/ег): А — впадины, заполненные листовым опвдом, с относительно влажными нейтральными перегнойными почвами (с бактериями, грибами, мелкими беспозвоночными), по краям их — индикаторы влшкности и соответственно богатства почвы: а — живучка ползучая (л/ида гер/апэ); ь — лесная фиалка (ио/а ге/слеппвсп/апв);  — микроповышвния, свободные от листового опаца. с более сухими слабокнслыми, бурыми лесными почвами, с наземной моховой и лишайниковой синузиями: с — гипновый мох (Нурпигл сор/ела/Уоггле), б — белый мох (сеосопгуот д!висит), е — лишайник кладония (С/ацоп/а рухкмгв), / — микроповышения с плодовыми телами млечника (/лс/авив ке//егеиз; образует микориэу с Гадив) и с указывающими на кислотность и бедность питательными веществами почвы травянистыми розвгочными растениями (гемикриптофитами), д — ожика беловатая (/.иги/а !цел/о!г/еэ), ив ястребинка лесная (Н/егвс/игл тпгогцгл)„! — шучка извилистая (Оезспаглрма Лекиоза); С вЂ” основание ствола с различными листостебельными мхами (НИэпит, Рнд/о/Лес/игл); () — кора бука с синузией эпифитных водорослей (/»/е//гососсиэ) и накипными лишайниками (Огарпж зспр/а и др.]; Е— древесный пень, заселенный грибами (плодовые тела трутовика Соло/из увгэ/со/ог) пассах разложения листового опала.
Друи/е подчиненные элементы биоценоза находятся на основаниях древесных стволов (лисгостебельные мхи) и //а их коре (аэрофильные водоросли и накипные лишайники). Подобная комплексная инвентаризация может быть проведена только путем разносторонних (и часто очень трудоемких) исследований.
На правильно выбранной пробной плошади необходимо сначала охватить ниловой состав и состав жизненных форм растительного сообщества, а также проанализировать его яруснос строение, чередование крупных и мелких биотопов и периодичность развития. Такие общие описания растительности и ее состояния впослелствни являются пренпосылкой лля вьщеления и описания растительных сообществ.
Слово «структура» означает в немецком языке любую форму пространственного и иерархического полчинения или систему связей. Если в англоязычной специальной литературе речь ивет о «согппшп!!у-» или «сзпору мгпс/пге» (структуре сообщества илн покрова), то подраз) меваетсл в большинстве случаев структура геометрическая, в смысле «архитектуры».
Прил/еняемое в немецком языке обозначение ввлово!о состава растительного сообщества — структура насаждения = таксономическая структура соответствует аиэло/ичнолгу обозначению в английском «сопплпшгу со/про»лион» вЂ” состав сообщества. Исходным пунктом для анализа растительности служит инвентаризация ее небольших выборочных образцов. Выбор и размер таких пробных пло!ц щей проволят в зависимости от того, какой биоценоз (или какая его часть) лолжен быть охарактеризован. Чтобы учесть все характерные 168 ГЛДВД Щ. ЭКОЛОГИЯ ПОПуЛЯЦИй И РДСТИТЕЛЬНЫХ СОО5ЩЕСТВ 1 ~ †) 1 1 1 1 1 1 1 1 Д Рнс. !4.28. Минимум-ареал, илн наименьшая плошадь, которая содержит полный видовой набор растительного сообщества (> 95% всех видав). Эта можно выявить путем последовательного удвоения пробных площадей (А — метод одной площадки) или накопления добавочных данных„но на пловьздках такого же размера (в — метод многих площадок).
Результат выражен на кривой накопления (С), которая показывает, прн какой величине пробной площади или прн каком количестве повторяющихся площадок можно не ожидать существенного (> 5 чь) увеличения видового богатства, типичный минимум-ареал при одной пробной площади для малопродукгнвного луга нли альпийской лужайки — !Π— 25 мз, для травяного яруса в лесах— 100 — 200 м~, для почти ненарушенного умеренного леса — 500 — ! ООО м', для влажного тропического леса — более ! га. Характер кривой зависимости видового числа от обследованной площади дает представление о гомогенности растительного сообщества деревья среднеевропейского леса, необходим минимум-ареал размером около 500 м', а лля богатых видами влажных тропических лесов площадь, возможно, должна быть около 1 га.
Напротив, при описании лугов и дерновинных травяных сообгцесгв достаточно уже 10 — 100 и', а лля сообществ мхов и лишайников — 0,1 — 4 м!. На юн пийских лужайках на гранатных сланцах в северной части Скандинавии на площади около 1 м' можно найти до 50 видов покрытосеменных. Если же площадь увеличить до 100 и', то количество видов может возрасти ло 50, а до 1 км' — до 80.
Таким образом, на площадке размером 1 м' уже представлено 2/3 видового списка района. Наличие данных по зависимости числа видов от площади поныв!ает пенность ланных по биоразнообразню (например, по видовым числам). Диаграмма зависимости числа видов от площади (рис. 14.23) позволяет определить, с плогцади какого размера (минимум-ареала) можно получить достоверную выборку, содержащую более 95% об!пего списка. 1!ри этом плошали разной величины можно получать путем постепенного расширения стартовой площадки или же путем добавления других площадок, распределенных по обгцей пло- шали случайным образом.
Показании эквивалентны не гюлностью. Как правило, второй метод объективнее и прелпочтительнее. Для классификации растительных сообществ в целях определения типов сообгцеств (ранее это называлось фитосоциологней) применяется рял параметров, среди которых выделяются две группы. Одна группа описывает характер произрастания особей видов я пределах пробной площади, которая должна по меньшей мере соответствовать величине минимум-ареала.
Другая группа охватывает показатели, которые выводятся из сравнения большого числа таких плошадей. В пределах пробной плошади можно определить нли измерить: плотность особей, или обилие (число особей на единицу площади), участие в покрытии (% покрытия почвы вертикальной проекцией особей вила, так называемое доминирование в пространстве) и встречаемость (повторяемость астречи вила на площадках, жюженных внутри пробной площади, %).
Высокая встречаелгость более важных (обильных) видов указывает на высокую гомогенносг ь растительного сообщества (в противоположном случае — гетерогенность). 14.3. Экология растительности 469 К качественным признакам можно отнести общественность (социальность, произрастание группами или поодиночке) и распределение (регулярное или нерегулярное размещение; признак, близкий к встречаемости, рис. )4.29). В качестве меры оценки «успешности» вида (англ. у)йог), с учетом его продуктивности, можно также применять ицлекс жизненности. Из сравнения большого числа таких описаний можно определить константиость вида (вероятность его встреч, как повторяющихся появлений на разных пробных площадях, аналог показателя встречаемости внутри пробной площади).
Степень привязанности отдельных видов к определенным сообществам обозначают как их верность. Кроме того, вилы с очень высокой верностью (и обычно с более высоким обилием) типичны и называются характериымн или характеризующими видами; другие, вполне типичные, также верные, но все же не столь строго связанные с этой ассоциацией, обозначаются как сопровождаияцие, а остальные — как случайные. Виды, которые делят сообщества одного ранга на подгруппы (например, субассоциапии), называют диф4юренцилльными, или раздетиющими видами.
Нс будучи доминантами, они имеют сильную и специфическую сопряженность (верность) с соответствующей подгруппой и высокое постоянство в ее пределах, но не на ближайгней ступени более высокого социологического ранга. Дифференциальные виды, как правило, хорошие индикаторы опре- деленных экологических условий. Чаще всего списки вилов (твк называемые перечни — ге(етсч) сопровожззются оценкой ломннвнтности (покрытия) нли плотности особей'отлельных видов (доминантность и обилие обьслиняются в единый показатель мощности вида). Такая зльтсрнзтивз возникает из-зз необходимости разделять вилы с узкими, вертикально направленными лисп ями н с широкими, плоско Расположенными. Вилы, образующие листовые розетки, могут, несмотря нз высокое покрьпне, иметь сравнительно небольшую индивилувльную платность.
Некоторые злаки прн высокой плотности побегов достигзкгг сравнительно невысокого покрытия. У кло- Таблица (4.2. Оценочная классификация значений обилия Покрытие, % Обилие Число особей любое Число особей любое > 75 50 — 75 25 — 50 Число особей любое 5 — 25 Особи мелких форм Роста. оченьмного- численные Достаточно много < 5 Особи мелких 4юрм Роста о гень мало Почти единичные, редкие и иге пробной илошвлки Скудно Релко Рис. 14.20.
Примеры Распределения видов в растительном сообществе, которые находят отраже- ние в различной встречаемасти в пределах пробной площади: А — регулярное распределение (случайно встречается в засушливых областях для выцерживания дистанции», а также в моноклональных и антропогенных сообществах); Б — случайное распределе- ние (например, на неструктурированных рудеральных участках, в других случаях скорее редко); О— распределение группами или кучками (часто встречается на естественных лугах и в первичных ле- сах); Π— очаговое распределение, ограниченное отдельными пятнами (англ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
