П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Прежде всего важны такие фенофазы, как разворачивание листьев, цветение, плодоношение, старение листьев (рис. 14.31). В своей совокупности они обусловливают формирование в разные сезоны года различных «асггектов» (внешнего вида) растительного сообщества. При сравнении сезонного развития видов влажных дубова-буковых лесов (см. рис. 14.31) отмечается, что листва на лиственных деревьях„более «открытых» дхя зимних морозов, разворачивается поздно. Вечнозеленым остается только Ггек. Период до разворачивания листвы или во время развзрачивзния более благоприятен длл цветения, особенно для вегроооыляемых (анемофильных) деревьев. Этот светлый Осень Лето 1О 4 Весна 2 Зима 57, 14 Е(ЕД Тевсфиты !Ш!)Щ Гемихрипгсфиты фф нана.фаневсфиты ! Вялы, не залетные нвд землей (гюхалщиесл) (!:::б Хам«фиги ЩЩ) Геафигы рис. 1 $.32. Сезонные изменения участия растений разных жизненных форм в сложении растительности средиземноморской каменистой пустоши (Вгасйуроп!еюнг гашоы близ Монпелье, юг Франции).
Проценты рассчитаны ог общего числа видов (111) (ао д Вгана-В1апоце1) нериол используют также требовательные к свету гсафиты, которые развиваются только в короткое весеннее время. Остальные вилы травяного яруса тснсвыносливы; произрастая непосредственно у поверхности почвы (загнита ат мороза), многие из них сохраняют листья в течение всей зимы.
Для среЛиземноморской растительности в сезонных аспектах особенно характерно частичное или полное отмирание в летнее время терофиюв (олнолетников) и гсофитов (луковичных и хлубневых растений, рис. 14.32). Итак, распгтельггылг сообществам свойственна пространственно-временная упорядоченная структура.
Часто их большое видовое богатство и разнообразие жизненных форм и форм роста пространственно, функционально и сезонно связаны с наличием имеющихся экологических ниш, причем отношения между видами могут быть от взаимно дополняющих до зависимых и нарушения положительно влияют на сосуществование (см. 14.2.4. 1). 3 !'4 ГЛАВА!4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ 14.3.2. Формирование и динамика растительных сообществ Так, постепенное станов!ение пойменной растительности вдоль горных ручьев (рис. 14.35) после отложений на поверхности гальки, песка и ила (намыв берега) — аллогенная сукцессия.
В стоячих волаемах (рис. 1436), напротив, в образовании поверхности заселения преобладают органогенные отложения, обраюванные из самой растительности (зарасгание), — зто автоген- 1955 1952 1955 1м ! ООГОЕЕо «ь «а е ! 9 « «х ч « Рис. 14.33. Последовательная смена раатительности (сукцессия) в течение 4 лет на ллошддкв дли- тельного наблюдения (1 м»), изначально нв заросшей. Высохший торф вврещатникового болота (Хил- ден, Рейнланд) (ло 8.'»Уо1хв из Я. Кпарр): а — Адгов!!в врд ь — мола!а саеги!еа; с — Врьадлигл !»арвовит; д — 8, аипси!аги«л; е — епсв !евлах; 1 †.3илсив ьи1ьовив; д — й.
жгиаггавив; ь — О!ага«че!!а сел«си!вга; 1 — са«ох раласеа;1, к — епорьогигл апдиы«то !илх 1 — Сегава!игл врд т — Ро!Уда!а ж«рзя!!га!!з; и — льулсьоврога а!ьа Растительный покров нахалится в состовнии постоянного изменения (см. выше) и появляется на одних и тех же местообитаниях с различающимися в зависимости от сукцессиониой фазы набором видов, спектром жизненных форм и доминантами. Это хорошо видно из аначиза, проведенного через длинные временные интервалы, и наблюдений на постоянных площадках длительного мовиториига (англ.
реппапеп! р1о!5, реппапеп! йиабгапгж рис. 14.33). Но хорошую картину происходяп!ей сукцессии дают и сравнения различных участков сформировавшейся растительности на сходных местообитаниях (рис. 14.34). Реконструкция развития растительности в течение длительного времени проводится на основе ископаемых остатков (пыльцы) и свойств почвенного профиля (ископаемые почвенные горизонты и «горелые» горизонты). В семиаридных областях информацию относительно исторических смен доминирующих СЗ- и С4-растений можно проследить путем анализа соотношений изотопов углерода в гумусе (см. 13.7.4).
Поучительны опьпы, в которых можно наблюдать сукцессию после исключении нарушений (огораживание от травоядных животных, препятспювание пожарам). Для первоначальною поселения и, соответсшенно, изменения видового состава требуются элементы расселения (см. диаспоры), привнесенные извне или имеющиеся в покоящемся сосюянии в семенном банке почвы. Установлено, что на 1 м' пахотной почвы содержится до 50 000 жизнеспособных семян. В зависимости от зрелое» ти системы в ней могут утвердиться популяции только определенных зилов. На открьпых участках с неразвитыми почвами (например, участки в зоне отсчупания ледников, галечные отмели, дюны) сначала формируется типичная иионерная растительносп На нарушенных поверхностях (на мусорных участках, на обочинах дорог) вначале поселяются так называемые рудеральиме вилы (см. рис. !4.13); для регулярно нарушаемых.
непалам«емых в сельском хозяйстве территорий характерна сегетальивя флора (флора посевов и залежей). Каждая сукцессил связана с каким-либо изменением местообитания. Причины этого могут быль как внешними (аллогенная сукцессия), так н лежщцими внутри самого сообщества (автогенная сукцессия). 14.3. Экология растительности 175 % ао ~ ст о 4О И о 5 т рб о. ж < го гз о о о 0 (Озв гО 50 100 200 Годы — - — (куш рн ° (ле пустошь поверхности вдоль скальных берегов) сукцессня может приос!ановит ся, достигнув стабильною тонирования растительности. Ар!стенные смсны ная сукцессня.
Из-за периодической стабилизации состояния среды (например, рсзулзоюваннс рек,относительно стабильное состояние волной кзои П а. 3 и гмтении Необпесенная пойма Рода Пойма с лесаии нз твердых (шнсоколкстзенных) ООясш Пойма с лесаин яз мягких (мепкопиственных) древесных пород Рис. 14.35.
Схема последовательного распределения растительности в среднем течении реки в пред- горьях Альп в зависиьюсти от высоты воды и седиментации (наносов) (по Моог из Н. БйепЬегр) Рис. 14.34. Повторное зарастание лесом залежи в умеренной зоне (Северная Америка; Брукхзаен, ньюкйорк) (по ноп и ьуоот(ше(! из и. нлк(п(пакег). Через приблизительно 3 лет разнотравье и граминоиды сменяются летне-зелеными кустарниками, последние через 30 лет сменяются лиственными лесами, ко~орые к 150 годам стабилизируются как кпимаксовый лес с летне-зелеными дубами и соснами.
В ходе этой прогрессивной сукцессии увеличиваются первичная нетто-продукция (Я, о-о) и биомасса растительного сообщества (В, а — о) вплоть до стадии климакса; напротив, падают число аидов сосудистых растений (С, ) после максимума в поздней фазе травяного сообщества и число адвентивных видов (О, а-.в), элиминирующихся на кустарниковой стадии в результате конкуренции ГЛАВА 14. экОлОГия пОпуляций и РАстительных сООБщестВ Рис. т 4.36. Профиль растительности вдоль зоны зарастания эвтрофного озера в Центральной европе (даны только названия родов, так как часто они представлены только одним широко распространенным видом в последовательности, соответствующей уменьшению глубины воды): ! — свободно плавающие подводные растения, [[гг!си[аг!а [см.
вставку 4.4, рис. В); 2 — свободно плавающие растения, ! егплв (ряска), Ну!)гослапз [водокрас); 3 — прикрепленные подводные растения, сьага (вертикально растущая зеленая водоросль), мупориулигл (уруть), е)ос[ее (водяная чума, неофит), Нфриг!з (водяная сосенка); 4 — прикрепленные водные растения с плавающими листьями, НугпрИаеа (кувшинка), Нирлаг (кубышка), угара (чнлим, водяной орех, в настоящее время очень редок), Рогатодегоп (рдеет); 5 — камыши (корневищные растения): глубже всех Ясьоепор!ее!из (= Ясв риз, камыш), далее по степени обмеления Рлгэдтдев (тростник), особенно обычный в эвтрофных водах Гурла (рогоз) и в мягкой воде на тростниковых торфах Эзагдап!мп [ежегсловка); 6 — пояс крупных осок с крупнокочкарными видами Сагех зр., в болотных водах мепуапгьев (вахта, трифопь), Рогелв!!а ра!иь!пз (сабельннк) и с другими видами зоны зарастания, на краях болот ярьадпигп (торфяной мох); 7, 8 — прибрежные деревья и болотистый лес, регулярно затопляемый, с Яадх, Л!пиэ и Роро!из; 9 — в лесу близ самой отметки уреза воды к элементам болотистого леса постепенно примешиваются элементы лиственного леса.
Отобрюхены также основные сферы бнотопа, причем педосфера и биосфера перекрываются обусловлены изменениями климата нлн субсцхггз нли нарушениями, зиогенные управляются видами, имевшими особое значение в строении сообщества. В закреплении дюн зго побегообразующие злаки. например Е(утиз н Алмюрлг!а (см. рнс. 13.24; разлел !5.1.1), в зарастаннн волоемов — тростники н крупные осоки, в формировании среднеевропейских лесов — Равиз зу!шгка. поскольку этн виды:затеняют» другис н в большей степени влияют на формирование оргапогенного горнзвнть почвы.
Едва растительность смыкается, в качестве движущей силы сукцессии вступают усиливающиеся взаимодействия между видами. Определенные виды больше не могут обновлять свои популяции, поскольку начинают ломинировать другие. Они остают- ся в сообществе только в качестве сшрегощих реликтовых популяций, в то время как следующая фаза сукцессии уже дает о себе знать появлением молодых расгений подрос!в. Типичные примеры — береза и сосна в смепшнных яссах. Они представляют собой в таких лесах чаще всего стареквцие реликты более ранних сщдий сукцессии (и таким образом являются покзъпелями бывших нарушений) и как светошобияые деревья не могут больше возобновляться при полной сомкну!ости крон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
