П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Обгцие причины снижения биоразнообразия нри улалении от экваториально-тропической зоны и с увеличением высоты в горах (в Альпах и горах Скандинавии вьлве верхней границы леса боппство цветковых растений падает почти на 40 внлов через каждые 100 и полъема) следующие: (1) уменьшение доступной поверхности (чисто геометрически, поскольку Земля представляет собой в~ар, а гора — конус); (2) снижение ллительности вегетационного периода (52 недели в ~умгщных тропиках, 10 недель выше границы леса в горах или в арктических тундрах); (3) увеличивающееся воздействие морозов (селективный отбор); (4) увеличение ярко выраженнгя о действия масшшбных климатических колебаний (оледенения).
Бели принимать во внимание пространственные и временные ограничения эволюционных процессов (1 э 2), то едва ли видовое боппство некоторых горных флор уступит равнинным. 1 $2 ГЛАВА 14. экОлОГия пспуляций и ! Аститбльных сообщбств Классическое объяснение того факта, почему вообще многие виды могут произращать совместно на узком пространстве, содержится в принципе конкурентного исключсния (сошре(!1!ус ехс!цяоп), или в принципе Гаузе: видам трудно сущеспювать совместно, если онн имеют сходные жизненные формы и сходные потребности в ресурсах (см.
приложение к гл. 12). Структурная и функциональная дифференциация, напротив, позволяет использовать дополняющие друг друга ресурсы (дифференциация ниш). Из этого можно сделать вывод, что чем болыде видов может существовать совместно, тем уже их ниши (см. 14.1.2). Далее предположим, что разнообразию способствует влияние серьезных нарушений, особенно нагрузки со стороны травоядных и патогенных организмов на виды, которые без подобных нарушений стали бы доминирующими. Значительный дефицит питательных везцеств также способствует увеличению разнообразия, поскольку быстрорастуцгие, требовательные к питанию вилы при этом не могут доминировать и становится возможным более бшатос сочетание видов.
В реальности на все эти аргументы находятся и противоположные примеры. Особенно производит впечатление довольно хорошо обоснованный тезис, что, противореча принципу Гаузе, как раз широкие ниши тропических деревьев (перекрываюн1иеся ниши) лслают возможным сосуществование очень многих вилов в девственных тропических лесах (по У. 1члзва и лр.). Наряду с просто числом видов В применяют рял математических индексов разнообразия, из которых наиболее употребительным является индекс Симпсона О.
Он выражается как О = =1/ ~ х'„где х, — доля плошали(покрьпие) 1-го вида. О булат равно В в случае, если все виды занимают одинаковую плошадь. О обычно значительно меньше $, когда в растительности доминирует небольшое число видов. Таким образом, О выражает и асимметрию в обилии видов. Виды, коюрые хотя и имеются в наличии, но почти не вносят вклада в общее покрытие (Виол~ассу, экосистемвые функции), рассматриваются также в качестве вносящих минимальный вклад а биоразнообразие, по пе должно соответствовать ил «весу» а природоохранных залачах.
34.2.4.2. Биоразнообразие и Функционирование экосистем ! (опьпка количественно оценить значение числа видов (разнообразия наиболее часто изучаемых биологических объектов) лля процессов, происходящих в экосистемах, на первых порах привела к жестким противоречиям, конечная причина которых состояла в том, что не было достигнуто соглашения о едином временном масштабе. Говоря иначе, это означает, что взаимодействие биоразнообразия и экосисшмных процессов зависит от масштаба. Для простоты вполне можно считать, что продуктивность (поскольку она несет интегрирующую Функцию) замещает все прочие процессы.
Для начала приведем явно противоречивые факты: на олноролно занятом экспериментальном лале продуктивность в среднем увеличивалась вместе с числом валов. олновремеино вырашиваемых в смешанном посеве. Этот эффект был наибольшим в посевах ! — 4 видов, но с дальнейшим увеличением числа видов схолил на нет (А. Нецог и Лр.. О.Т11шап и др.).
Сдругой стороны, мажно-тропическяе леса обнаруживают самое высокое виловое богатство, однако лролуктявность в них ле выше, чем в более белных вилами лесах умерешзого иля бореальпо~о пояса, если пересчитывать ее на фактически имеюшееся в распоряжении время— на год (йь Нвяоп; см. рис. 13.39!. То же отмечается и в близких к естественным. малопролуктивыых экосистемах дерновинных лужаек па бедных почвах в Европе с богатым видовым составом (Гс Грайм). На самом деле межлу эгими эхспериментамв и полевыми наблюлениями совсем нет противоречий.
Эксперименты показывают. что при обычных идентичных условиях (почвах) и в однородном насаждении болыдее число влшоа (в узком диапазоне разнообразия) имеет возможность произвести большую продукцию биомассы. Здесь просматривается эффект числа видов при заданном уровне ресурсов. В лругих случаях обнаруженное (!) разнообразие представляет собой лолг осрочную реакцию приролы на заданный уровень ресурсов (и динамику нарушений). Эксперименты показывают, что потеря видов можез иметь функциональные последствия. Согласно полевым наблюдениям, разнообразие видов саморегулируется в зависимости ог ресурсов в нарушенийй. Ири глобальном рассмотрении шансы на более высокое биологическое разнооб- 14.2. Ареалы растений 163 о О. Количество видов Рис. 1 $26 Между биоразнообразием и функциями экосистемы может сущегл вовать связь.
Это можно продемонстрировать на примере зависимой от биоразнообразия продуктивности (биомассы). Пять диаграмм символизируют пять возможных типов соотношений. Соотношения  — 0 действительны только для однородных формаций (дерновиииые лужайки, лес); А — связи нет;  — линейная связгк С вЂ” связь в форме кривой насыщения; 0 — кривая с оптимумом; Š— пример, в котором происходит либо присоединение, либо выпадение нескольких видов ( решающие» вцвы, например бобовые или адин вид дерева на лугу), либо изменение от более поздней сукцессиониой фазы к более ранней (обычио после урагана или пожара), при этом функция изменяется скачкообразно.
Примера из природы не существует только для варианта В разие имеют ландшафты с болыпиле разнообразием биотопов. малыми экстремальными проявлениями климата и болыпим геологическим возрасгом. Это однако ничего не говорит о связи между биоразнообразием н функциями экосистемы конкретной парцеллы в прелелах определенной зоны биосферы. Продуктивность измерить достаточно легко, но экологически она имеет меньшее функциоиагыюе значение, чем стабильность. (! родуктивность может совместно с признаками климата и почвы способствовать стабильности„но так бывает не всегда. Стабильность (в смысле устойчивости, малой изменчивости) вообще не легко определяемое понятие, так как растительность не есть нечто статистически фиксированное. но подвержена длительным изменениям (например, сукцессионным циклам). Надежный и более понятный критерий — обеспечение целосътгости экосистемьь Он ориентируется на долгосрочное сохранение почв с нх влагоемкостыо и запасанием минеральных веществ в экосистелге, а также на сохранение возможностей для будущего роста растений, принцип постоянства.
Действительно ли высокое биоразнообразие обеспечивает целостность экосистемы лучше, чем низкое, в болылой степени зависит от функц иона«ьных свойств представленных в ней таксонов. Для этого рассмотрим несколько модельных представлений. Функционально различающиеся объединения таксонов равномернее и объемнее используют ресурсы (комплементарносгь ииш, англ.
пюйе сотр)егпеп(агйу). Вследствие этого (при отсутствии нарушений) возникает сообщество видов с большей биомассой и другими преимушествами, например со сплетающимися корнями, что позволяет более интенсивно и равномерно осваивать почву и прн этом лучше защиьцать ее от эрозии. Благодаря разнообразию функционально различных типов растений, а также предсгавленносги последних многими видами, т.е. Функциональной иасьпцениости, можно компенсировать последствия нарушений таким образом, что остаются гарантированными и защита почвы, и сохранение Фонда минеральных веществ даже при выпадении из сообщества нескольких видов (страховая гипотеза). ° Частная Форма страховой гипотезы— пиютеза «заклепок» (англ. пуе( — заклепка).
Она основана на том, что многие виды в экосистеме соединены крепко, как заклепки в самолете. Чем болыце «заклепок», тем балы не их может «выпасть» без ущерба ши обшей целостности системы. Особенность з'гой гипотезы состоит в том, что до молеента достижения критического числа потерянных «заклепок», ведутцего к катастрофе, потеря Функциональности не заметна.
° Система с высоким разнообразием обладает повышенной способностью к экоси- 164) Гддйд14. ЭКОПОГНй Г)ОПудйцмй Н рдСТНГЕПЬНЫХ СООВГцЕСГВ стемной саморегуляции. Относительное противостояние стабильности экосистем изменениям условий внешней среды и биотической (нли антропогенной) нагрузке основано, согласно этой гипотезе, на многообразных биотических взаимодействиях (интерференциях, обратных связях), которые связывают между собой всех членов экосистемы (например, питание консументов). На основе обратных связей обоюдно подавляются колебания численности популяций продуцентов и консумептов первого и второго порядков.
Для этих убедигеяьных и широко применяемых в компьютерном мопелировании (по Д.Тильману, Е.Олуму) положений отсутствуют, олнако, прямые яокаэательсгва из обяасти естественных экосистем. Молеяь комплементарности пиш багировяяась па искусственно созданных молельных системах травянистых растений. Наблюдались два разных эффекта: (1) посевы с белее высоким видовым богатством (более четырех вихов) с белее высокой вероятностью и быстрее достигают высокого прсективного покрытия (а~гл, со»ег), и, соответственно, их почвозэщитная роль выше; (2) при сравнении только таких посевов с различным числом видов, которые постигают полного проективгю~о покрьггня, кроме того, прн хорошем плодородии почвы с увеяичением числа вилов увеличивается и максимум сезонной биомассы (1-, 2-, 4-, 8-, 32-видовые смеси срэвнивялнсь в панъевропейском опьпе, по А Нехлог и лр., рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
