П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Разные клоны (генеты) могут переплетаться друг с другом, при этом генетически различающиеся группы побегов (группы рамет) могут располагаться рядом. Используя генетические маркеры, стало возможным картнрование таких клонов альпийской осоки (Сагах сигая)и) н рассчитать возраст клона, оказавшийся более чем тысячелетним, исходя из его размеров н известной радиальной скорости разрастания (по Т. бге)пяег н др.). да на определенном жизненном отрезке растение крупное и бросается в глаза.
Именно учет растений, находящихся на незаметных фазах развития, не раз позволял определить, является ли популяция растущей или сокращающейся. При этом динамика развития популяций зависит от возможных ресурсов и вместе с тем от плотности особей и конкурентных отношений и решающим образом контролируется нарушениями. Эволюционная реакция на частоту нарушений — скорость роста вместе с кратковременностью существования и высокой семенной продукцией. В стабильном жизненном пространстае реакция противоположна — это большая длительность жизни и сравнительно малый вклад в процессы размножения. Благодаря своему модулярному строению многие растения могут сделать ставку на вегетативный (клональный) тнп размножения и расселения, исключив при этом наиболее чувствительные ранние фазы жизненного цикла.
Эти процессы определяют не только локальный успех популяции„но и ее способность распространяться на большие плошади, что и будет темой следующего раздела. 14.2. Ареалы рас~ений комплексные связи между формами ареалов и условиямн сузцествования в настоящее время и в прошлом. 14.2. Ареалы растений Ареалы растений — эю области распросзранения вида нли более высоких таксопов. Они представляют собой результат исторического и пространственно-временного распространенна илн отступания таксона (рис. 14.
14, см. 10.3). Данные ареалы определюотся морфологической и экофизиологической конституцией (в соответствии с приспособляемостью), конкурентной силой, воэможностями распространения на протяжении всей истории Земли н произрастанием в приголных для мого меепхзбитаниях. Даже активно расселяющиеся гаксоны далеко не всегда занимают все возможное лля себя жизненное пространство («потенциальныйь ареал в прслнвоположность фактическому), поскольку перемещения и стойкое заселение происходят маги!анно или расселению препятствуют ог)жничива(о!цие факторы (например, моря, горы или массивы пустынь). Крайне быстрое или, напротив, прадолжителыюе распространение многих видов, расселяюпгихся с помощью человека (см.
антропохория), показывает это наиболее выразительным образом. При возникновении современных ареалов в игру вступакзт также генетические, экологические и исюрическис факторы. Наука аб ареалах описывает и сравнивает ареалы распространения !аксонов (болыней частью видов, а также родов или групп блиэкородственных видов). На основе этого могут быть выяснены 34.2.1. Типы ареалов Ареалы составляются путем обьединения местонахождений одного таксона и лучше всего отражаются на картах ареюктв (рис. 14,15, см. рис. 10 31, 11.259, 14.16— 14 18). Содержательность изображения ареала зависит от правильного систематического ограничения таксона или его отчленения от группы блнзкородствснных видов, а также от достоверности флорисгических данных о его точках произрастания.
Даже дги арсалогического анализа флоры сосудистых растений Цен !ральной Европы нет езце пока полной систематической н флорисз.ической основы. Картографическое представление о распространении твксонов нуждается в некотором абстрагировании, поскольку часплв встречвемостн и пространственное размещение индивндумов в мелких и более крупнмх местах обитания с учетом находящихся мюкду ними промежутков обычно очень неравномерны. Ц!ирако рвспросгрвнены точечные и контурнме карты, или обв эти метала комбинируются (см.
Рис. 1031, !4.25). При современных вреэлогических исследованиях с применениелз электронных методов обработки ленных (нвпрнмер, прн проявлении международных рабат по картнроввнию флоры Центральной Европы) особенно хоро!ло показали себя Рис. 14.14. Происхождение типов ареалов Растений (распространение — по горизонтали, время— по вертикали снизу вверх, современное состояние — нв срезе ровной поверхности, вымершие популяции — нике уровня этой поверхности) (по й Епгепаоггвг): Д вЂ” расширение ареала (например, Тгйо((игл герэпэ, см. Рис.
10.26). Отмирание популяций и сокращение до дизьюнктивного ареала В (например, Ргпиз п(рга, рис. 10а11 или до реликтового пвлеоэндемичного С (например, Оюрао 6УаЬв, см. Рис. 14.16); Π— вллопатрическая дифференциация близкородственной группы нв три викэрирующих твксонв (например, Вуэгпып вес!. Сле!гвпюиз, продукты вллопвтрического образования родственных видов, так называемых схиэоэндемиков различных участков Эгейской области); Š— псевдовикврироввние двух не блиэкородстввнньж, но экологически и, соответственно, географически эамецьзющих друг друга видов (например, селввпв с!гвй! и б. всви!в з. вгс (= Й. яоспипа); р — круг 4юрм с единым центром многообразия (2 — центр формирования, и — реликтовые эьдемики, Ы вЂ” неоэндвмики) (например, Сагам, см.
Рис. 14.211. Схема поясняет, что между возрастом твксонв, разнообразием его форм и размером его ареала отсутствует непосредственная связь глава ык экология популяция и рдстительных соовществ Для описания, сравнения и анализа ареалов таксонов важны следующие критерии: Рис. 14 1 б. Пример растровой юрты (предварительной) из проекта Картирование флоры Централь- ной Европыы синеголовник полевой (Егупригп саглреьтге, Ар!авеле) (по Н.й)К)ге1б). Представлено присутствие или отсутствие вида в полях градусной сетки длиной 10 х 6' географиче- ской долготы и соответственно шириной примерно 12 х 6 км.
Субсредиземноморско-понтийский вид распространяется по теплым и сухим логам и долинам рек далеко на север растровые карты, на которых наличие или отсутствие таксона в каждом случае наносилось на поле картированил олрелеаеинозо фиксировизного размера (см. рис. 14.15). На высотных профилях можно также представлять вертикальное распространение определенного таксона. — размер: от локального (эндемичного) до континентального и + распространенного по всему миру (космополитного); — непрерывность: от полностью замкнутого (непрерывного) до сильно фрагментированного (днзьюнктивнонз); — плотность заселенности: повсеместно, широко, рассеянно или редко; 14.2. Ареалы растений 147 — распределение многообразия форм таксона в пределах ареала; — положение по отношению к ареалам близкородст.венных таксонов; — географическое положение ареала.
Путем сравнительной оценки многочисленных ареалов с этих ~очек зрения могут быть установлены различные типы ареалов (см. рис. 14.14). 14.2.1.1. Протвженность ареалов Рис. 14Д б. Распространение рода 61лйдо в Северном полушарии по ископаемым находкам от ниж- ней юры до раннего плиоцвн-нвогенового периода и нашего времени (по Н.тга!ац).
В основе карт лежат соврвмвнныв очертания земной поверхности. Изменения с начала юрского пе- риода (почти 200 млн лвт назад) оказывали незначительное влияние на потенциальные пути мигра- ции в Северном полушарии Между таксонами, произрастающими только в одном местонахожлении в мире, и теми, которые в пределах своей приуроченности к опрслеленному местообитанию произрастают по всему миру, имеются все возможные промежугочные формы.
Таксоны, ограниченно произрастающис в прелелах единственного, как правило, небольшого ареала, называются энлемичными, причем это понятие используется довольно неопределенно. Наряду с действительными редкостями, в основном на видовом уровне локальными эядемиками„различают также региональные (например, произрастающие только в Альпах) или лаже континентальные эндемики (например, ~""'М'"-"" - " Ьа прервал кра о Нерон ера произрастающие только в Австралии), причем последняя категория имеет смысл только на уровне семейства. Вс! ь энлемики старые, реликтовые — палеоэидемики и молодые — иеоэпдемики. Широко распрос!раненные космополтвь! — это преимущественно растения, произрастающие в условиях, связанных с леятельностью человека, но есть н природныс космополиты, прежде все~о среди споровых растений.
Из известных реликтовых зндемиков, которые когда-то были распространены широко, можно назвать Сгл(ко Ь)1оли (сейчас он еше растет только в запал!юй части Китая; рис. !4. 16), заягрр)аркткйил трала~геля! (Калифорния) и В'е1- шггрг1!1а тг иы1и (юге-западная Африка). В противотоложность им энлемичными ареалами обладали Вегл1а руорогргцга(юпьикточная ! !плыла), Ририътг 'кргпеп' (юго-восточные Доломитовые Альпы): вилы рода еетытлшо аес!.
Ела!том!лир а Зшйскоя области (см. рис. 10.32), как известно. в!сникшие в результате скрещивания, — это расположенные рядом ареалы блнзкоролствсниых видов. все они относятся к относителыю молодым эилсмикам (новым видам). Доля энлемичных таксонов. очевилно, увеличивается с возрастои и степенью изоляции жизненного пространства. В качестве примеров космопалитных зилов орели спороных растений можно привести пе- ((ау к $ .4('-.ф~)'" . > -..А е Со шейе т 48 1 г пдбд 14. э«()псгмй пспупйцмй и Рдстмтбльг(ых сссб(цестб Полностью непрерывное заселение встречается редко. По меныпей мере по направлению к окраинам ареш1ов распространение большинства таксонов рассредоточивается, ограничиваясь отдельными форцосталги (нли, наоборот, местонахож- рис. 14.17.