П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Развитие природопользования привело к огромным изменениям в биосфере (см. рнс. 13.50, 14.38). 14.1. Популяционная экология ..... 130 14.1.1. Развитие популяций .............. 130 14.1.2. Конкуренция .......................... 135 14.1.3. Экология возобновления....... 139 14.2. Ареалы растений ..................
145 14.2.1. Типы ареалов ......................... 145 14.2.1.1. Протяженность ареалов 147 14.2.1.2. Естественные разрывы ареалов 148 14.2.1.3. Плотность заселения ареалов 149 14.2.1.4. Географические связи между ареалами ........................................... 150 14.2.1.5. Климатические флористические зоны ....................... 151 14.2.1.6.
Спектры типов ареалов........ 153 14.2.2. Распространение................... 154 14.2.2.1. Возможности миграции...... 154 ! 4.2.2.2. Препятствия для миграоий ..................................... 155 14.2.2.3. Распространение и модификация .................................
156 14.2.2.4. Сокращение ареалов .......... 157 178 14.2.3. Причины, обусловливающие границы и площадь ареалов ........... 158 14.2.4. Биоразнообразие и стабильность экосистем.....,........,......................... 160 14.2.4.1. Биоразнообразие ............... 160 14.2.4.2. Биоразнообразие и функционирование экосистем.......................................... 162 14.2.5.Флористические области и флористические царства................ 165 14.3. Экология растительности .... 165 14.3.1. Структура растительных сообществ .........................................
166 14.3.2. Формирование и динамика растительных сообществ ........,.....,... 174 14.3.3. Классификация типов расти~ельности ................................. 14.3.4. Физиономическая классификация растительного покрова 183 14.3.5. Пространственная структура растительности и биотопов............... 184 14.3.6. Корреляционный анализ растительности ................................. 186 Зта глава посвящена развитию и сложению растительности. Растительное сооб~дество, существующее в определенном местообитании, в конечном счете является результатом сложных взаимодействий естественно-исторических и современных процессов с збнотнческой средой (климат и исходный субстрат, см.
гл. 12 и 13), но его нельзя понять без учета процессов, протекающих внутри самого сообщества, и влияния внешних воздействий (рис. 14.1). Таким образом, лруг с другом тесно переплетаются несколько уровней комплексности: — популяции особей отдельного вида; — виды растений; — отдеяьные единицы растительности; — мозаика единиц растительности в ландшаФте; — распптльные формапии; — климатически обусловленные зоны растительности и высотные гюяса. Соответственно, перечисленные элементы укладываются в большую эволюционно обусловленную систему сообществ — растительный покров Земли. От того факта, произрастае~ ли некий вид на определенном меспюбитании и может 14.1. Популяционная экология 1 29 факторы, определяющие растительность Внутриконтинентальная доступность таксовое (<2000 зм) Постепенные климатические Воздейстиияг температура, осадки, сезонность Качество первичного субстзгзта: умеренное содержание СВ, Р н катионов, благоприятный механн пегий сосгав г Азональньм внешние факторы: затопление, механические ВЬ Воздействия и т.
д. Третьестепенные причины (азональнью н географические) Внутриконтинентальные факторы ггиграции: оледенения, барьеры, коридоры и т. д. Регнаналыю доступные тека ны, видовой резерв Исиздные условия естественного местообитания Саморегуляция И СУКЦВССИЯ Рис. 14.1. Схема становления растительных сообществ лод влиянием ступенчато проявляющихся внешних воздействий или конкретных условий, а также Внутренней динамики и их взаимодействия ПЕРВССГЕПВННЫЕ причины (абсолютно исключающие, реально сущестзукгцие) Второстепенные причины (осот аетстаующие УСЛОВИЯМ, необходимым для нормального сущсстеопзния) Антрологкнные причины (ИСКУССГВЕННО созданные услоаин обитания) лн закрепиться там, зависит успешное существование его потомства.
Поэтому исходным пунктом этой главы являкпся основы популяционной экологии, которые непосредственно соотносятся с гл. 1О. 1! аявление, пребывание и исчезновение вндов в определенном жизненном про- странстве как бы вливаются в более крупную плошадь„занимаемую ареалом вида или группы видов, это тема раздела 14.2. В разделе 14.3 речь пойдет о наблюдаемом в определенное время локальном результате этих процессов — растительном сообществе.
13() ГЛАВА 14. экОЯОГия пОпуляций и рлстительных сООБщестВ 14.1. Популвционная ЭКОЛОГИЯ Внешняя среда воздействует на судьбу ис~дивида и тем самым на динамику популяций и их величину самыми разнообразными способами. Популяционная экология занимается регистрацией этой динамики и выяснением биотических и абиотичсских причин, которые ее обусловливают. Процессы, происходящие в рамках одного вида, в особенности генетическое (зволкм ционное) дальнейшее развитие популяций рассматривались в гл. 10. Вопросы биологии цветения и распространения диаспор— предмет раздела !!.2 (цветение; распространение плодов и семян).
Здесь рассмотрим вопросы развития популяций и конкуренции, а также репродукционную экологию и стратегию размножения растений. 14.1.1. Развитие популяций Как и для многих особей, наличие на данной плошали отдельного растения (Ь!) в течение определенного времени (С) есть результат его рождения (В, англ. Ь!Тсй) и смерти (П, англ. г)еасй). В открытых системах существует еще возможность, что инливилумы, существующие на определенном базовом местообитании, переселились извне или ушли из него (импорт или экспорт диаспор).
Зто выражается определенным уравнением лля изменения величины популяций в промежутке между моментами времени с и с + 1: !4„с = ЬС, +  — () + ! — Е, ! и Š— обозначения для иммиграции и эмиграции, могут быть выражены как АМ, или чистая миграция. В дальнейшем для упрощения понимания не будем учитывать миграцию. Поскольку растение изначально закреплено корнем, его мобильность (в отличие от большинства животных) близка к нулю. Лля популяционной экологии растений этот факт имеет далеко идущие последствия. Захват пространства является окончательным (пространственно структурированныс фитоценозы) и способен изменяться только путем репродукции, причем потомки и родительские особи часто произрастают скученно. Некаторые клонообразующие виды (см.
14.!.3) и своболноплаваюшие водные растения ограниченно мобильны. Изменение величины популяции (Х) вытекает из уравнения ! = Ы„,/к(„ причем с обы шо выражается в годах. Величина 7 может бьгп болыпе, меньше или равна единице. При ), = 1 величина популяции остается стабильной. Если 7. в течение длительного времени больше 1. популяция экспоненциально увеличивается, что может быль описано зкспоиевциалыюй моделью роста.
Примем определенную единицу времени (например, год), обозначим степень появления всходов как Ь, а сгепень отмирания как с), отсюда следует, что скорость, с которой происходит изменение числа исиивидумов в эту единицу времени (скорость роста или сокращения), г = = Ь- с) или, выражая изменение числа индивидумов в единицу времени, й'~/с)С =.
ТЬЕ Отсюда для определенного отрезка времени С, отсчитывая от нулевого момента, рост популяции можно выразить как и, =: Ь(„е". Причем г — абсолютный процент прироста (англ. шСТ!сзз!с йготУСЬ шгс)„С вЂ” длительность периода наблюдения; с = 2,718. Зта модель справеллива лля популяций с перекрывающимися поколениями (в противоположность олнолстникам, которые каждый гол формирукст новые популяции). Популяция индивидулисв, подчинаюшаяся данному правилу (тогда г остается постоянным), растет в геометрической просрессии (рис. 14.2), это значит, что число се индивидумоа удваивается с постоянной скоростью.
Россу препятссвукп естественные ограничения (наличис питательных веществ изи просю меси). лля которых установлено понятие максимальной емкости К (англ. саггу1ай сарасйу), что означает максимальное число видов на единицу плошали. В случае данной самой простой мололи биомассы инаивидумов нс принимаются во внимание, хош на самом деле они различаются. Степень роста популяции булсг ослабевать благодаря фактору К вЂ” ! !/К до тех пор, пока нри значении К =- Ь! не станет нулевой: 1 Зя ГЛАВА 14. экология популяций и Рдститбльных сообщсств ческий возраст в годах можно установить по годичным кольцам (аналогична возрастной структуре популяций человека). Обычно лля апрелеления лемографической структуры учитываются характерные сидни развития (число или процент особей, прихоляпгиеся на каждую возрастную сталию).
Для описания структуры популяций за неимением других сведений также служат данные по размерам отдельных особей (например, высота, лиаметр, масса). Увидеть динамику развития популяций можно лугом повторного сравнения отдельных демографических описаний. Тогда можно оценить, с какой вероятносгью особи переходят из одной жизненной фазы (или класса размера) в другую (рис. !4.4, !4.5). Рис. 14.4. Жизненный цикл («история жизни ) растения, состоящий из характерных отрезков, которые с определенной далей вероятности (между О и 1) переходят на следующие стадии.
Эта вероятность перехода (Р) в большой степени зависит аг конкретной жизненной стадии и внешней среды («просеивание» внешними факторами). и — количество индиаидумав одного возрастного класса. Развитие между и» и Н«»южег идти в обоих направлениях Вероятность перехода между отдельными жизненными фазами опрелеляет форму демографической пирамиды популяции и ее рост. Таблицы вероятностей переживания отдельных возрастных фаз и фаз развития для видов называют «))ге шйе» вЂ” таблицами выживания. Количественное соотношение растений отдельных стадий развития или возрастных классов и вероятности переходов, вьпекающие из повторных сравнений, заносятся в таблицу (матрицу).
Подобные матрицы переходов (англ. (галыйап шайтх) Лают возможность смоделировать дальнейшее развитие поцузшции. ! !ри жгом сблокированные группы особей олной возрастной фазы будут переходить в другую, подчиняясь вероятности, свойственной именно данному этапу перехола. В течение многих циклов это приводит к изменению во времени величины и с 1руктуры популяции. Поскольку каждая отдельно взятая вероятность перехода зависит от вседействий среды, а переходы между двумя жизненными фазами также рашкированы во времени и размыты в результате внутривидовых взаимодействий, такая модель сразу становится очень сложной. Если еще включить в нее межвидовые взаимодействия и менять условия внешней среды, она еще больше усложняется. По этим понятным причинам в болылинство популяционных молелей воздействия внешней среды включаются в недостаточном объеме. Эмпирически полученные вероятности переходов включают действие всех внешних факторов в качестве «черного ящика». Кроме тога, развитие популяций находится в тесной зависимости от саморегуляции (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
