П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Максима.чьный период покоя семян у такил нилов редко ллится более 2 лет. Как правило, семена этих вилов всхолят после короткого периода покоя в слсдуюгцем сезоне, блаюириитиом для прорастания (в умерсннои зоне следующей всснои или самос цозлцес через олну весну). Вместо семенного банка у К-стратсюв часто образуется банк проросткоа, которые могут лолго выжилап. пока наличие свободного пространг.-гва не обеспечит им возможность лальнеишего развития (эю ~ипично лля девственных влажнотроп ических лесов).
Мвзолегиие ралгеиия в большинщее случаев бываюч мелкими, а многспечиие гасю крупными. пз чего слелусг, чю существуег корреляция между срелиим рлзлчеролч Растепа» и срсаним размером семени, хотя що правильна не по всех случаях (табл. )4.!). Самые легкие семена. впрочем, у архгщных — примерно ! мк, а самые чяжелые у сейшюлской пальмы Епг)хллм пш1пупяп (= 1. гегйерпппп, = Д сп!бр)кп) — ! 8— 27 кг. Так «вк семеня орхидей ис могут пращш~ать без симбиоза с грибами, иевьзя скыачь, па в лаииом случае мгшкий размер семян связан с рудеркчьимлг характером. Масса семян— очень коиссрвачивиыи признак. При неблагоприянчмх условиял срелы редуцир)ется в первую очередь число юшщ, ио не их размеры.
У травянистых растений гумилных обласщй сревции размер семени, например, ие измсняе'щя при аолъеме в более высокие ичрные пояса, в то время как среднее 'ищло семян уолпол особи пащаег. Примсчюсльно, ччо гполь матос м~рьправвние массы семян Сещяппп пйяип (рожкавое лесею) привело даже к тому, по масщ олпого ею селгсни стала мерой массы (ка)мг). Следствием различий' отлсльных лиаспор является та, что у К-стратеюв часто 1'абл и да 14.1. Масса семени коррелирует с размером растения 69 328 процжгируются диаспоры, привлекающие травоялиых жилиных.
Если бы такихдиасцор постоянно образовывалось мало, животные могли бы приноровип,ся к этому и препятствовать размножению. Поэтому у наиболее выраженных К-стратсюв наблюдается тен,!анния к ляпиным паузам в размножении, слелуюгцим за так называемыми урожайными годами, в которые имеющимся популяциям травоядных пищи бояес чем лостаточно (например, у бука, луба, многих хвойных пород). Это требует наличия специального бюджетною резерва питательных веществ. Альтернативным для них ящшется вырабштьгван ив в семенах ядовитых веществ или образование таких плодов, как агапы или костянки, солсржащисся в которых семена распространяются живюиыми (часто после прохождения через желудочно-кишечный тракт).
У бука урожайные юлы повторяются через каждые 6 — 7 лет. Оии часто соответсщушт более слабому росту годовых колец (иногда до )лет), гю являсжя локазачельствоц конкуренции лгежду процессами размножения и вегетагивиым ростам внутри одного инаивилума. У хвойных таксе сокращение наблюлалось талька в голы массовых плолоношеипй. Крупноюацные лубы, расП щие в сегесчценаом густом лесу, црадуцируют лшхе в хоронгие голы обычна нс белее 2 000 желудей ив санам лсрсве в га)г.
У более рулеральных ви)юв деревьев(таких, как береза и сосна обыкновенная, напротив, семена в меньшси степени црелщшшяют собой кормовую базу и число их очень мепких семян может достигачь на олпом лерсвс оч 50000 до 300 000. Дзя чравянисюи нааерп янки (ЛЙ)гп))г Ппгршеи) оорелелсна число семян на одном растении — 0,5 мхн. У растений в гораздо большей степени, чем у животных, распространены размножение и распространение путем клонального разрастания в обход рисков. с которыми связано половое размножение (см.10.!.3.3).Многиетравянистые растения в зависимости от конкретных условий )кизпи могут использовагь либо вегетативное, либо гсиеративиое размножение, либо аба одновременно. Значение вегстативноп) распространения особенно усиливается в том случае, котла условия сугцсствоиания становятся неблагоприятньгми.
Для еещтативного распространения служат стопани, коргчсвищв, дочерние л)ковицы, кор- !4.1. Популяционная экология 3«43 нсвыс клубни, аислы>ыс участки набегов, снабженные пришаачнь>мн корнял>и участки ползучих пабе>ов >ши корнева« шарыски. Диаспоры, сопоставил>ыс кловальным слиниаам расселении, — выаолковыс почки (луковички, см.
рис. 431). а также клональнмс семена. обрашваашиссв в рсзульгаш вторичноп> бесполого размножения, варпаита агамоспсрмии (аномиксис, см !О. !.ЗЗ), например, у '(апоагиш о(ргдк>1«. Ве>стан>вно размножаются большинство высокогорных растений, растений люн, очень уснс>нна — ино> нс р>степин ссмиаривных областеи (напримср, бшт«и!г!Д«и!ага, крсозоювый куст нолупус> ынь Нового Слега), а также расшння, обятаюа>ис в зонах периодического ютонлснна (Уайт, Н1ргхе>да«), и аажс лссныс лсрсаья (Рвла!их многие вилы И!из). Успешно чуытву>ат себя на чаею выкашнвасммх газонах такис способныс к аегеппивнаму размножению рве>сит>, как Д«д!з Л«г«ллд.
Тг>уо!Д>н> гер«нз, >люкс абра>уха клоны по пи все многолшнис .>равян>ктыс однодальныс (прсжлс всего маки, бама»а луковичные и лорис»и>анне рас>ешш). Именно блашларя выраженной >сндсниии к всгсшгивнам> распрасгранс»ию многие вшнснныс сорняки гак трудно истрсбилш, >оя жс стратегии придерживаются и мно>нс широка распрас>раненные рудсразьнмс вилы (например. Яа1Щаж> сана>1«нш, бр>!аь>юх анр>- Л>Та!ыа>]. Вес мхн, хвощи и лишайники. как и и>югнс >шавро>ники, разрастмшся всгста>нано. Лишь и«многие мнопшс>ники нс пользую>- си асгста>изныл> разлшожснисм как вльтсриативои семенному, кроне (за редкими ислзючсинами) лсрсаьсв.
Именно >и>:гп>Я причине аопуляаионно-биологические кона«пани, прилитые в .юшюгии, могут быль перенесены на растения весьма ограниченна. !1очему же вегстативный (клональный) альтернативный тип размножения играет такую большую роль? Собственно говоря, он представ,>яст собои лорл>оженис» эволюционного пропесса. Он очень вьполен в том случае, ко>ла успех вида в манюней степени зависит от числа гснеративных особей, чем ат возможности ллительного выживания.
Вегетативное распространение лает возможность виду постичь чрезвычайного пространственного доминирования без протекакнцих с риском пропсссов закрспленш! проростков. Особенно успсшныс генотипы люгут «законсервироваться», а за!см прололжиться. квк это осуществляется у покрытоссмснных в крайней форме агамоспермного апомикснса (см. 10.1.3.3) и у криптогамных, например лишайников, чьи вс1ета- тивные части, служащие лля распространении, могут пересекать сколь угодно широкие пространства. Это можно сравнить с вегетативным воспроизводством однажды улачно полученных генотипов, применяемым в сельском хозяистяс для сортов фруктовых деревьев, винограла или пестов (улучшение породы посредством прививок, размножение черенками. см.
7.3,3). Вегетативно размножающиеся растения при конкуренции с другимн могут выбрать лкбой нз лвух путей. Распрос!ранение в стороны от ссбв можег идти мелкими ша!ами, но тесным фронтом, как у растений, обршующих клоны в форме гнезд или гирлянд, для чего применяетея стратегия фаланп! (аналог античной наступательной тактики сплошной стеной). Чаще встречаетси последовательное выспренне в чуждые поп)ляпин п)тем «развелчнков». так называемая партизанская стратегия. Эта вторвв фюрма распространения способствует более быстрому завосваник> пространства и с помо>пью пробных тестирований окружакх ней среды позволяет быстрее аплскш ь благоприятныс микроэкотопы, на которых клональн ые людули могут укорениться.
Можно привестии как пример ползучие виды рода Рагш!аш>, или Тпра!шгл селеш, у которых акис побеги ориентируются в сторону поверхностей, отража>оших красный свет (зза указание на «зеленые» территории, уже занятые другими растениями). Многие виды могут в зависимости от конкретной сигуапии применять обе стратегии: более быстрый (но рискованный) выи>рыш просгранства и затем утверждение новых «бастионов» вплоть до подавлвющсго локалыюго доминирования (рнс. !4.13). Единая система клоноя может гак перераспределить ресурсы внутри себя, что обеспечивается выживание модулей, периодически находящихся в нсвыгалном положении, а «форпосты», которые в особои степени обеспечивают успех жпштня гсрриторин (например, незанитые места в насаждениях), могут быстро перетягивать и свою сторону минеральные веп!сства, что можно доказать, применив метал маркировки изотопами.
Используя вегетативное распространение, растения настигают высокой степени полвнжности 144 глдвд 14. экология популяций и Ряститкльных сообществ Рис. 14.13. Клональное распространение по образцу «фаланг». Клоны Геа(оса огФорйуяа столетнего возраста «вспахивают» сплошным фронтом высокогорные плато Анд в северо-западной части Аргентины (4 250 м. Кумбре Каяьчагуа) и могут лучше использовать гетерогенно распределенный в пространстве запас ре- сурсов. Цель этого раздела — объяснить то, что популяции полностью охватывают все стадии развития особей, а не только те, ког- Системы клонов могут достигать чрезвычайно большого возраста н потенциально вообще бессмертны. Однако растительность„сложенная преимущественно клонами, вовсе не обязательно генетически однообразна.
Несмотря на возможность соматических мутаций у части модулей внутри клонов, не раз было установлено, что такие доминирующие территориально клонообразующне растения, как тростниковые заросли нлн альпийские осоковые лужайки, обнаруживают удивительное генетическое разнообразие, что указывает на разнообразие исходных особей в начальной фазе заселения поверхности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
