П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Было бы нетрудно приписать отсугетвуюшее зачастую доказательство фуякпгзо~ ~ал ьпой лифйжренцг~ации ииш прссзо иелссшточнои точности и тзавтельиести аналитики (самого опрслелеяия пяш). '1 уг новые решающие возлюжпости открывает математическое молелирояание зюпулвзип и сообществ еилов, в которое включаются нюгзбильиые условия впешнеи срелы. '1еоретическая модель имеет здесь огромное преиму!вество, так как оиа не лимитирована временем, что жегзж свойстве ппо эксперименту.
Смслелируем на компьхпеус классическую конкуренз ную ситузпию (~ ~аяример, вил рвсгения, коюрый в борьбе за свет вее~зза расгет быстрее, чем остальные вили), го~зга вывол букет таким, что из двух мыов един все~ да остается лишним. Лобавим элемент нарушения, например, постоянное улалеиие 50 % особей клжлоя популяции, тогда вопрос о толз, каков из двух видов одержи~ победу, буде~ репгатьсн долыле, яо в конце «он нов из них все же сстанез он один. Поставим в условие вместо двух шесть видов, произрасшюшях вместе, а в качестве нарушения — соразмерное изьятие есобеи ги нерегулярном расстоянии друг ет друш, тогда оии на какое-то время останутся неограниченно сосупгествуххлими, поскольку речь илет о вилах, рост популяции которых происходит относительно мелденпо, и поскольку нарушение проясхолиг пс часто (по М. Ицпоп). Хгпя математическая модель не может воспроизвести всю неоднородность реаль~ и>ггз мири, имитация показывает, что виды могут сосушествошггь и без лифференциации ниш, если они испытывают постоянныс нарушения.
Нарушение в комбинации со специфическими для каждою вида реакциями на это нарушение может обеспечивать сосугцествояанис видов со значителыиз перекрывающимися экологическими н игз~ами (см. 14.2.4.1). Расгительныс сообщества яссгда испытывают какие-та нарушения: естественные злаковники стравливакпся, средиземноморские сухие кустарники выгорюот через определснныс промежутки времени, левственные леса переживают постоянное изреживание и сыыкание сообществ из-за падающих деревьев, Вызванная этим так называемая линам ика лесных окон в значительной степени опрслеляет высокое биоразнообразие тропических лесов (см. 14лй!). 14.1.3. Экология возобновления В этом разлеле речь идет о различных жизненных стратегиях растений, выработанных ими лля успеха воспроизведения (эволюционная биология, биология цветения и распространен не лиаспор, см.
гл. 1О и раздел 11.2, семенныс растения). Обеспечение сохранности и лальнейшепз развития своею генома в пространстве в течение времени — жизненная функция, превалирующая над всеми друг ими. Для се осуществления имеются различнью пуги, или жизяениые стратегии (англ.
1!уе мш1ей)еа или Иф уйяогу Впйсй)ез). Какие из них имеют успех, зависит в сильной степени от условии окружаю~г!ей среды и сложившейся конкурентной ситуации. Основная проблема, которая сюит перел каждым растением, каким образом (и в какой временной послслователы ~асти) распределить ассимиляты между процессами размножения и вегетативного роста (англ. гергодпсйте а!!осацоп). Если они вкладывают их в олин про- 3 4р гллвл <4.
экология попш<яций и гпститвльных соовщвств <аа я пр~рас<»ию — — я зреаие с«кея» «'- Ес « й еа з о б «а з а 20 Рис. 1 $.11. Доля раародукп«аных структур а общей биомассе жизненного цикпа крестоани- ка обыкновенного (Яаоесю «а<дат(а) (яо 1.(.. Нат- рет и .1.
Орцеа) «ссс, то они нс могу< я той жс мере алноярсмснно снаблить другой; говорят о понеременном испальзопаиии, а также о компромиссе при условии ущерба лля саотастстяуюшего альтернатнаного процесса. <у<а инассгипионная стратегия тесно связана с длительностью жизни растения и с течением шо жизненного цикла (англ. 11(е сус!е). Некоторые Гас<ения иагуг заяерюип сваи полныи жизненный цикл м 6 недель (например, Агадир«лш Майа««1, другим ло лопижения репродуктивной зрелости <рсбуегса ат 1 ла 3 лет (»<нагие корне»ишиме травянистые растения), пасла чего они отмирают, а некоторые аилн лереаьея могут асгаяаться а реярааук<панай с<сани более 2000 лет (Бед«мике«Ли»< хр лаями»<, с«улка<еаоу«л«тса), классическое подразделение растений на олнолетние, Лаулетние и лщо<аяетняе ааль< зля такого континуума нс булет справедливым.
Некоторые однолетние нрохалят за один гол несколько жизненных циклаа, другие плаланосят только один раз а жизни (так назмаасмме манок»ранки или <апаксантные виды, см. Ю.(.3.4), у нях ло аераага (и а то же время аослспнего) цаеюняя прахолит а< 20 ла 30 лет, после чего аня исгоапются и шииракн (например, Лхл»г имел«лая). Прияссги локазатсльстеа тога, чта именно и сколько растение вкладывает а рспролукционные процессы.
очень группо. Нет четких границ мсжлу двумя положениями: 1) к ним относится талька масса семян; 2) для обеспечения патомсгяа служит ася пралуцируемая растением биомасса. Обычно и «затраты ца яосироизеолсхао» икзючают асс метаболические расходы, атносяншсся к соцветию вместе с сто ассаыми частями, нектару и пыльце, плодам и семенам. Количсстяснно зта елла ли можно оценить, поэтому на практике за размеры часто принимают только общую массу цлолоя или семян, хотя оца прелстаяляет со- бой лишь часть лсйсгаительных затрат на аоспроизаолстяо (рис. 14.1!).
У некоторых кораткожияущих траяянисгых расшний и хлебных злаков (хш называют индексом урожая или Ьагчсц-иилсксом) биомасса лиасцор сосп<аляет около 50 % от об<цен пролуцирусмой би<змассы. У многолетних растений мо значение может цапать по 1% или иообшс быть нулевым лалгос время жизни. На основании этого аыделякп лпа протиинншожных типа жизненных стратегий: г-с<раз.егию и К-стра илию (рис.
14.12). У расхсний, относящихся к г-стратегии, быст- рос созреиание многочисленных семян превалируют нал пролуцироаанием других органов и общей ляитсльносгью жизни. Зто пи<знерные растения сияьно нарушенных местообитаний, например рулсральныс ряс<ения (см. !2.5.1.3), а также виды, свой с<ленные ранним стадиям сукцсссий (см. 14.3.2). г-Стратеги аполнс приспособлены к высокой степени риска смертности. Для К-стратегов баяее высокий приоритет имеют аегештианый' рос< и усщйчиаосп (обеспечение ушительносги жизни). Они занимают однажды заиюяанн<ю пространство на как можно более ллитсльнос ярема, постигая агои цели за счет а целом консераатиянай (с минимальным риском гибсяи) стратегии ро<.щ и развития.
По типологии Грайма (3.Р.Опше) — зта «конкуренты» (со<про!ба<я), относящиеся к по- 14.1. Популяционная экология 141 Рис. 14.12. На разных фазах сукцесснонного процесса доминируют растения, относящиеся к разным жизненным и репродукционным стратегиям. Древесные растения: А — молодые заросли распространяемых ветром ив и тополей на щебнистой отмели,  — 300-летний коренной хвойный лес (Рзеиг)о!аида телаезд = дугласия, Орегон). Травянистые растения.
С вЂ” рудеральное сообщество на намывной поверхности; Π— зрелое климаксовое горно-луговое сообщество тысячелетнего возраста (Сапсейип сига!ае, 2500 м, Западные Альпы). На А и С изображены виды с быстрым размножением и высокой семенной продукцией, на В и Π— растения с медленным вегетативным ростом, на Π— растения с клоновым расселением здним стадиям сукцессий (см. )2.5.!.3). Большинство видов растений относится к промежуточным типам между этими двумя крайними стратегиями. Бросается в глаза тот факт, что свойства диаспор характерным образом корреспондируют этим стратегиям. Большей частью г-стратегам свойственны многочисленные мелкие, «дешевые» семена, часто снабженные приспособлениями для распространения на дальние расстояния, обычно они способны к длительному нахождению в покоящемся состоянии (затягивание прорастания, крупные покоящиеся семенные банки).
У однолетних пионерных растений семена могут сохранять всхожесть более )00 лет (сообщение о всхожих семенах из раскопок возрастом ! б00 лст— это экстремальный случай). Известно также, что пустынные так называемые эфемеры сохраняются в почве в виде семян много лет, и только при очень редко случающихся здесь сильных дождях пустыня неожиданно становится морем цветов.
К-стратеги обнаруживают тенденцию к продуцированию менее многочисленных, но более тяжелых семян, богатых запасными веществами. Последнее обьясняется тем фактом, что на более поздних стадиях сукцессии прорастающие семена испытыаакп. сильный лимит света. Семя должно нести в себе все то количество ресурсов, которое необходимо проростку, чтобы в достаточной мере углубиться в почву и су- 1 42 ГЛАВА )4. экОПОГия пОпуляций и РАстительных сООБщестВ гцесгвовать в условиях све.ювого дефицита до чех пор, пока молодое растение нс начнет фотосинтезировать.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
