П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Спектры гипов ареалов смешанных лиственных лесов самой восточной части Европы показывают, что иа Урале относительно вьгсокзя доля бореальных и южно-сибирских аидов, напротив, з 54 гддад 14. зкопогия попупяций и рдститбпьных ОООВц(бота лалсс к югу, в Донсцком басссйнс — субсрслиэсмноморского и понтийского гсоэлсмснтов. Эти различия будут понятны, если принять во внимзннс близость соотвстст вуюших рсфугиумов лсдникоаого времени, их роль в постгляциальном восстановлении лесов и соврсмснную климатическую ситуацию в лилнмх районах.
14.2.2. Распространение 34.2.2.1. Возможности миграции Растения, ведущие прикрепленный образ жизни, могут образовывать и расширять свои ареалы только в том случае, когла они образуют единицы расселения, так называсмыс диаспоры (напримср, споры, семена, закрытые плолы, ясгстатияныс слиницы распространения — луковички и выводковыс почки и т.п.; см. 1!.2, ссмспа, плоды), с помощью которых они укорсня- А В с сг..-.о ОО О О Рис.
14.23. Миграция растений может осущвствляться в форме широкого (д) либо узкого (а] фронта распространения (мвлкими «шагами») или путем создания форпостов (С) даже из рвликтовых местообитаний, а также большими «прыжками» (послвднвв — бопвв частый случай, причем между ними сущвствуют всв переходы и типизация зависит от градаций) ются на новых местах. 1!олобныс сдиницы расселения продуцирукпся часто в большом количсствс и спсциализирукггся либо к автохории, либо к разносу встром „водой или животными (см.
1!.2, ссмсниьгс растсния). Естссгвснным образом распространение успсшно происходит только на довольно малыс расстояния, однако иногда это приводит к дальнему распространению. Расселение одного вида (миграция) можсг происходить в формс миграционного фронта, мелкими «шагами» или большими «прыжками», как всроятносгный феномен с образованном форпостов (рис. 14.23). Мелкие или снабжснныс хорошими приспособлсниями лля псрсноса диаспоры могут отрываться, высоко подниматься шторлювыми ветрами н переноситься вми на сотни километров.
Псрслстнмс и волопяаваюшис птицы при «луча« переносят диаспоры трансатлантичсскими путями, и ряд свежих лизьюнкций и«жду 10жной Америкой и Африкой часто возникм именно таким образом (напримср, эпифнтных кактусов рода Янужгг((г с сочными плодами, которые даже постигли Мааа1лскара и ! При-Ланки). Кокосовая пальма (Свгш яяс(гсш) благодаря своим плавучим плодам, снабженным нсдроницасмыч лля волы твердым ядром и богатым жирами эндоспсрмом, лолго нс теряюшич всхожесзн в соя«ноя воде, смогла завосвать ар«ах, охватывающий все тропичсские побсрсжья мира (сль 15.2.16). Самый лучший молельный обьскт для овснки скорости и успехи расселения в далеко отстояшис биотопы — это оспювныс мсстообитания как в море, так и па суше, гдс, к примеру, горные вершины, подобно островам, отстоят изолированно лруг ст дру1а на вал«кис расстояния.
Особенно поучителен пример Кракатау. После мощною вулканическою пав«ржания, случившсгося в 1883 г., на этой группе островов, расположенных между Явой и Сучатрой, бьшо уничтожено все живов. В 1934 к там ужс закрспился 271 вил назслшых растений, пер«с«лившихся с территорий, находящихся нз расстоянии 45 — 90 км. В общих чертах попочки островных местообитаний представляют собой миграцнонныс коридоры (островныс или горные «прыжки»). Так, индомалайская островная страна во многих случаях послужила путам распространения между Восточной Азией и австралийско-западно-тихооксанскими территориями. Анатогично вдоль Кордильср на западе Сонорной и Южной Америки нли по вулканичсским плато Восточной 14.2. Ареалы растений Африки происходил длительный флористичсский обмен между Северным и Южным полушариями, один из самых недавних в прошлой истории Земли (например, род А(лай который успел дойти через Центральную Америку до Южных Анд).
За прошедшие столетия естественные механизмы дальнего распространения видов посгепенно были доведены до предела деятельностью человека. В насюящее время вид может «передать» свои диаспоры на любом авиарейсе или в багаже туриста, и все страны снега для него уже открыты. Так, ссгеспюн ные леса из Ме(газИепи на Гавайях через несколько десятилетий могут пасть жертвой инвазии Мупса 7)ааа с Канарских островов. вила, который высадили там в 1970 г. и который с тех пор был полностью без контроля.
Род Лиса(ургы сейчас распространен во всех теплых странах света. Оливка транспортный потенциал лиаспар надежна аврал«ляется только одним из многих факторов, а именно величиной ареала и ега аасгаяниач. 0 арелелах многих баппих раааа существуют бак а бак узкалакализаванные вилы, иля лизъюнкгивныа палеазндсмикя, н очень экспансивные сорные растения, и те и лругие имеют ачапь ахалные диаспоры (нвпример, в радах Тагахасие). Маагве грибы, чхи и папоротники са своими пмлевиднычи спорами имеют сходные па границам и часто двзъюнктивныа ареалы, такие же, как я у сеченных растений а тяжелыми лиаспарачи (напрнчер, папоротник олений Гог, Азу(елйит ыа(ау«аг(«Гига, и вилы рода Гады, ач.
рис. 14.17). Неабхалича привести факторы. которые снижают фактическую миграцию па сравнению с потенциальной. 14.2.2.2. Препятствия длп миграций Прежде всего учтем быстрые изменения ареалов, связанные с резкими изменениями во внешней среле, например в периоды начала и окончания оледенений или в случае антропогенно обусловленного потепления климата. Среди многих причин, коюрые тем не менее тормозят миграцию видов и сообп(сств при угпраненин климатических ~раниг( и физических барьеров гпи распространения, особенно важны трн.
° Распространяется це «растительиасть», а отдельные виды, которые должны потом утвердиться в совершенно новой для них биотической среде. Только в крайне невероятном случае, если все виды Фитоценоза быстро и одновременно переселятся или будут так тесно сопряжены друг с друюм, что могут мигрировать юлька совместно, фитоценоз «передвинулся» бы целиком. ° При мв рации необходим пв(пзюр. У двудомных, или самостерильных, видов для продолжения рода необходимо по меньшей мере два разных экземшира растения. Именно поэтому на океанических островах самоопьшяюгцисся покрытосеменные представлены сверх нормы, ведь лаже из олного растения может сформироваться популяция (см. 10.1.3).
Часта (например, на Гавайях) наблюдается вторичная двудомность как выход из возможного близкородсгвенного скрещивания (инцухта). Ио даже при преоблалании автогампых вилав наличие большего числа различных исзюлных особей одного вида благоприяп ю сказывается на поддержании их в хорошей форме.
К тому же более 90% всех видов растений образуют микоризу, и совершенно понятно, что зти связи гриба и растения высоко специализированы и совместимость с партнером генетически очень узко ограничена. Многим вилам растений необходимы специальные опьшители или лаже паюгенные орщнизмы, которые должны подавлять возможных конкурентов и т.л. ° Почвы и весь остальвюй экатап не мвгрируяп; Почвы формиру~отся под воздействием исхолной материнской поролы, климата и растений. Таким образом, они как бы являются реакцией на многолетнее существование определенного растительною сообщества, кОиэрос изменяется вместе с почвой (сукцессия; см. рнс.!4.1, 14.33, раздел 14,3,2). *по имеет значение лля микросреды обитания с климатической точки зрения.
Даже при «открытых каналах миграции» и соответствии ю|имата и субстрата новых местообитаний перечисленные обстоятельства приводят к тому, что скорость миграции существенно медленнее, чем можно было бы ожидать от распространения диаспор. При сохраняющихся условиях среды миграция лнмитируется количеством диаспор только в самых редких случаях. Стойкая натурализация новою ища растений сталкивается всегда с гораздо большими трудностями, чем зранспорт диаспор. Не- глАВА !4.
экология популяций и гдститвльных соовщвств скольким тысячам заносимым слу*!айно в Европу вилам (неофитам) противостоят только несколько сотен действительно натурализовавшихся иноземных видов покрытосемснных. В новых условиях они никогда не встречают (или очень долго не находят) растительные сообщества, сходныс с теми, из каких они приищи путем миграции. Миграция приводит, как правило, к созданию новых растительных сообществ, состоящих из смеси элементов, относящихся к разным этапам времени внедрения и происходяп!их из разных областей.
И горечавка бесстебельная (Сепг!апа асаа!Гз к!.), и элельвейс (1«оп!еде«)ьэт а!ушит) относятся к элементам современной центрально-европейской горной флоры. Но в то же время, если 0«адана асии!!з к!. на этой территории является коренным (автохтонным) видом и принадлежит к поэдпетретичному ядру мьнийской 4эюрьь то беулгарег(!ит а!у!пят в Альпах относится к мигрантам лелникового периола, он происходит из 11ентральноа Азии и ири огступании ледника мигрировал в Высокие Альпы из холодно-сухих в ледникожж время препгорий.
Требования к хорошему расселению семян, с одной стороны, и к удовлетворительному снабжению проростков, с другой, находятся в противоречии между собой (см. 14.1.3). У пионерных растений много мелких семин, но они всходят только на свету и долго не сохраняются (у деревьев, например ивы или сосны), у вндов поздних сукцессионных стадий преобладают семена часто не штшь многочисленные, но крупные и хорошо снабженные резервными питательными веп!ее!вами, прорастающие в тени (т.е.
в условиях конкуренции) и ллительно сохраняющие всхожесть (например, у бука или дуба). Все эти определяющие успех миграции факторы отбирают виды широкого профиля, элементы первичной сукцессии, в связи с чем мир переполнен рудеральными «агрессорами», которые только изредка (но, к сожалению, это все жс случается) вторгаются в местную растительность, если она посуточно «открыта». Примеры такого внедрения— суккуленты Нового Света (Ахаре, Орггпт!74) в Средиземноморской области или «оккупация» полынных степей большого Ьасссйна запала Северной Америки евразиатским злаком Ароругоп г(езеггогяш, из-за которого там повышается частота пожаров, изменяюп!их всю систему (см. рис. 13.2б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
