П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 52
Текст из файла (страница 52)
14.26, С). Сомкнутое яушвсе сообщество с более высокил1 числом видов и разнообразными спектрами типов побегов и яистораспояожепия использует солнечный свет бесспорно лучше, чем монокультура ияи сообщество с малым числом вияов. Точно так же мноивиловое сообщество усваивает больше минеральных веществ из почвы, чем сссбщеспх~ с низким разнообразием (по Е.йрейп). Генетически узкому (охватываемому только немногими видами) «занятию 1хгбочей гпощади в экосистеме» может недоставать «страхояой» насыщенности. Ее наличие -- признак высокой конкурентоспособности, которая, как правило, тратится на устойчивость к стрессам и нарушениям.
Но и очень простые, спепиализированные (устойчивые к стрессам и нарушениям) видовые сообщества могут ирантировать экосистемную стабильность (в смысле целостности) — это бореальные леса, некоторые травяные системы холод- ных регионов. К механическим воздействиям (например, ураганы, перевыпас) или пожарам часто они даже менее чувствительны, чем высокосложные сообщества видов, в которых после таких происшествий остаются свободные пространства и которые при подобных нарушениях бывают отброшенными в соспиние более ранних стадий сукцессий.
Наконец, целостность экосистемы часго связана с наличием ключевых видов ()геу-з(ове зрес)ея), т.е. когда выпадение одного-единственного вида (напрнмер, доминирующего вида древесного яруса) приволит к значительным изменениям. Итак, вопрос нс только в том, как много видов могут (должны) выпасть (гипотеза «заклепок»), чтобы система потеряла равновесие, по и в том, какие это виды.
Идентифика- ~ 1ия видов приобретает очень большое значение. Иа вышеупомянутые связи между биоразнообразием и продуктивностью (рис. 14.26) большое влияние оказывает отсутствие или наличие бобовых. Само по себе число видов, таким образом, недосгаточный критерий для поддержания целостности и функциональности системы. Основанное в большей степени на теоретической базе, нежели на фактах, представление о кибернетической «настройке» стабильности при высоком рязпообрюии пуш»1 саморегуляции находится в противоречии с особенной чувствительностью таких комплексных сложных экосистем, как, например, тропические саванны, в которых возрасгание численности некоторых видов или их удаление (нэпример, слонов или наземных хищников) приводит всю систему в состояние сукцессин (точно так же стимулирование или редукция циклических пожаров, которые связаны с абрэзованием отмершей ветоши трав; см.
15.2.5). Высокая, приобретенная за длительное время экосистемная стабильносгь, которая имеется в «сердце» тропиков„часто обусловливает и высокое биоразнообразие, но последнее совсем не обязательно способствует высокой стабильности и целостности. Довод таюхс необратимый. Для изначально мшю разнообразных и регулярно нарушаемых систем «страховая» гипотеза имеет особенно большое значение для защиты почв и вместе с тем для обеспечения основ существования будущих поколений организмов.
Невосполнимое выпа- 14.3. Экология растительности денис одного вида можсг внезапно изменить такую систему и привести ее к ресурсному истощению (истощению почвы). 14.2.5. Флористические области и флористические царства Изучив размещение границ ареалов бгшыпого числа саксонов, нужно признать, что опи распределены неравномерно, но в некоторых местах показывают довольно явное сходство. Этому соответствует тот факт, что между областями с гомогенной флорой и характерным ниловым составом (А или В) лежат пограничные области с сильным флориствческим градиегпом и ютерогенным видовым соспиом (А/В). В больш инсше случаев такие пограничные области совпалают с действительными г(иницами распространения или с зонами, которые определяклся изменениями климата.
Две флорнстические области можно сравнить в отношении общих или различных видов и энлемичных ши каждой области заксонов и количественно определить разницу как флористический контраст. Так, на флорисгической и ареалогической основе сшло возможно провести прост)хшсгвенное расчленение всей биосферы (см.
форзац). Самые крупные объединения флорнстнческих областей — флористические царспе. Различают шесть флористнческих царе~в мировой флоры с харакюрными для них семействами и паибспес важными родами. ° Голарктическое — самое большое флористическое царство, охватывающее все Северное полушарие Земли с арктической, бореальной, умеренной, субмеридиональной и меридиональной флористическими зонами: Р!пасеае, Ве!п1асеас, Раяасеае, За- 1!сасеае, а также многочисленные Калипсо!асеае и Кояасеае. * Неатроиическое — царство, занимающее субтропики и тропики Америки: Вгоп1е1!асеае (Г!Пипг!я!а), Сас!асеае; центр разнообразия Во1апасеае (оа!грит).
. Палеот ропическое — царсгво, занимающее тропики и субтропики африки и Азии вместе с Индомалайзией: О!ргегосаграсеае (Юге-Восточная Азия), СоглЬгегасеае (Африка), Рапдапасеас (панлановые), Х!пй)бегясеве (имбирные) н центр разнообразия Могасеае (г)сия, Индомалайзия) и суккулентных ЕпрйогЬ(асеае (Африка, Индия). » Капское — маленькое, но очень характерное флористическое царство на юге Африки: Рюгеасеае, суккулентные А!гоасеае (анзовые: гягларя, МеяетЬграпгпетит), а также центр распространения Епсасеае и Кея!юласеае (похожие на осоковые олнолольные растения).
° Австралийское — царство, покрывающее в значительной степени Австралию: Мупасеае (Еигагургия, !.ерггиреппит), Ргогеасеае (я!апГгяа), Саяпаппасеае, Хапйюп)юеасеас (травяные деревья), а также центр разнообразия рода Лсас!и. ° Антарктическое — большей частью вымершее флористическое царство, но остатки его продолжают сущесгвовать на крайнем юге Америки, на южной оконечности Новой Зеландии и на субантарктическнх островах. -буковым (Гаяасеае) здесь соответствуют близкое семейство 1Чогйо(айасеае (Хаяйо/акая), подушкообразная Агаге!!а (Аргасеае); на антарктическом побережье в настоящее время произрастает только 2 коренных покрытосеменных растению !)еягпатряга апГагеяси (Роасеае) н Саййапяяия дийепяя (Сагуорйу!!асеае).
° Океаническое — флористическое царство Мирово~о океана и тихоокеанских островов с широко распространенными тропическими прибрежными родами и видами Сотя пис!!ега и )1!пларйага яр. (мантры). Эти флористические царства образуют основу для дальнейшего обсуждения флористических и растительных зон Земли (см. 15.2). В дальнейшем онн могут делиться на упорядоченные иерархически флориетическяе области, провинции, округа и районы (см. рис.
14.19, основные области распространения проникших в Центральную Европу геоэлементов). 14.3. Экологии растительности Если анализировать отдельные, локально отграниченные группировки растений, то снова и снова обнаруживается совместное произрастанне характерн ~х таксонов. ГЛДВД НК ЗКОЛОГИЯ ПОГ1УЛЯЦИй И РдотИГГЛЬНЫХ СООВЩВСтВ В большинстве случаев речь идет не о случайном соселстве, а о совершенно определенном, обусловленном внешней средой отборе видов из всей совокупности местной флоры (см. рис. 14.1).
При этом качсствепный и количественный состав сообщества часто уднвителыю точно отражает соответствующие условия окружающей среды. Растительные сообгцества (англ. р1апг сопптшпй!еь) являются комбинациями популяций различных видов, находящихся в зависимости от абиотической срслы и биотических взаимодействий. Их формирование подчиняется закономерной последовательности (сукцессии) ст пионерных группировок до зрелых «конечных» сообществ, при прерываниях которой (по всей плопшии или точечных) развитие илш начиная с характерной промежуточной ступени опять же в сторону типичного для данных условий конечного ссюбщества— «климакса» (см. рис.
14.14). Нарушения (ураганы, пожары, затопление, вытаптывание животными) могут отклонить сукцессию в сторону друпяо направления или остановить ее на промежуточной ступени на долгое время. Несмотря на то что биосфера представляет собой сопряженное целое, сушествукппис по соседству растительные сообп1ества большей частью все же хорошо отличаются друг от друга, имея границы или переходные зоны (постепенные переходы — экотвиы, резкие переходы— зкоклииы; обычно употребляются эти английские выражения). Примеры — переходы от леса к травяной растительности или от растительности влажных местообитаний к сухим. Причины успеха (присутствия) или неуспеха (отсутствия) вида заключаются в его способности успешно размножаться в данных конкретных условиях, причем критическая для существования фаза может соответствовать любому отрезку жизненного цикла — от фазы закрепления всходов ло успепл.юй продукции лиаспор.
зто уже сфера деятельности популяционной экологии (см. ! 4.1.3). 11редмет экологии растительности — пространственная и временная структура растительных сообгдеств и выявление при этом функционально значимых типов и их связей. Это также и построение гипотез 1шя объяснения с точки зрения происходящих процессов структуры взаимодействий как между видами, так и внутривидовых (см.
гл. 13). Одна из важных задач экологии — это хотя бы простое описание и картирование растительности. В зависимости от задач, территории и масппвба. а также от пространственных и временных подхолов имеется много различных возможностей для того, чтобы исходя из полевых описаний определить абстрактные зины растительности различного ранга: по видовому составу (таксономии)— растительные сообщества; по господствующему внешнему облику (морфстипам) — растительные формапии; ° по пространственным связям (сходство местообитаний/взаиморасположение) — комплексы растительности; по временной последовательности (состояние развитии) — сукцессионные ряды. Поверхносгная систематизация растительного покрова уже дает возможность осознать многообразие возможных полхолов к анализу лежащих в его основе моделей и связей. В смешанном буковом лесу бросается в глаза структура популяции доминирующего бука, в которой чередуются всходы, молодые растения.