П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Только в заключительной сидни развития растительности (кдимаксовая растительность) возникает относительно стабильное равновесие в видовом составе (см. рис. 14.34). а также между 14.3. Экология растительности 1 77 размножением и отмиранием участвующих в сообществе видов. Полностью стабильное состояние ясе же не лестн>вс>ся нико>да. «Зрелые» растительные сообшеспа, которые никогда не были вовлечены в хозяйственный оборот н не испьп ывали катастрофических нарушений (сплошная рубка, использование под пастби>ца, пожары, затопление), всегда представляют собой мозаику разных сукпесснонных стадий.
В бореальной зоне и верхнем поясе гор влажно-умеренного климата Северного гюлушария кажлая автогенная не нарушаемая сукцессия происходит а направлении хвойного леса, на плоских равнинах — лиственною леса. Различают первичную сукцессию на свежих, только что освободившихся поверхностях (после отступления ледника, изменения русла реки) и вторичную сукпессню, например, на заброшенных залежах или после недавнего пожара. Соответственно чему вошло в практику Фаза развития Фаза зрелости Фаза старения Во«рая> нзрм>з>«низ Рис. 14.37. Фазы развития однородно~о дес- ною насаждения. Пропорции дыхания, спада (Ч„), прироста био- массы (ЛВ), нетто- (Р„) н бру>то-продукция-, от- чуждение травоядными животными не принима- ется во внимание (по т. к>га и т. Вп>гбе!) различать леса оервичяые и вторичные, зто не означает, по первичный лес никогда не нарушался естественным образом, но ( > > — Естественное развя>яе — Лесное хозяйство з няззретзрльнмк песах Сяяошнзя рубка Нера>уяярный пока« мля выпас Регулярный зыгас с удобрением Регулярный с«но«се с удсбренязм во>яшзз Рис.
14.38. Динамика растительности Центраяы.юй Европы под воздействием хозяйственного ис- пользования. регрессивные и (вторично) прогрессивные сукцвссии нв глубоких пологих известняко- вых склонах у подножия Высокою Венна (ФРГ). Растительные сообщества связаны в «кольца» сост- ввтствующих комплексов растительности и занимают определенную «плиту (по М.Ьсну»схегап>) ГЛАВА !4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБГЦЕСТВ такие нарушения остались далеко позван.
За очень долгое время (для лесов более сотни лет) сукцессионные ргшы сходятся, и влияние макроклнмата становится все более преобладающим, в то время как лругие факторы отходят на второй план (зональная растительность). В Центральной Европе за очень небольшими исклкзчсниямн существуют только вторичные леса различной степени «естественности» (обратно г1ро~юрционально степени окультуривання = гемеробии).
В ландшафтах, никогда не использовавшихся человеком, ту стадию развития, на которой сукцессия приостанавливается, предрешает частота естественных ггарушений (горные осыпи, лавинные полосы, зоны затопления, дюны, пожары, инвазия травоядных и лр.). Зонатьг1ые типы растительности могуг выступать так же, как и зкетраюнальные, за прелелами своей исконной области распространения, если локальный климат соответствует макроклимату этой основной области (например, прои зрасгзние субмерилиональних лесов из дуба пушистого на сухих южных склонах в Западной Европе). Экосистема может меняться тем быстрее, чем меныпе ес биомасса (В) и чем инте~ ~сивнее в ней потоки вещества и энергии.
Если прирост биомассы на единицу времени обозначить как ДВ, то отсюла следует, по л, ~ител ьность полного оборота (ппп-оуег) биомассы В/ЛВ = 1, Сообщества планктона или тергкрнтов могут соответственно этому изменяться за лни или месяцы, лесные же сообшесгва — за леся пьгетия и столетия. При формировании олного однородного растительного сообщества можно параллелг ги> сменам стадий развития, зрелости и старения усшновить специфические изменения В, АВ, лыхания (В) и продуктивности (Р„) насаждения (рнс. 14.37).
Эти изменения связаны с тем, что с прогрессирующим возрастом насаждения соотношения авгогрофных компонентов (листьев) и гетеротрофных компонентов (стволов, ветвей и корней) все более уклоняются в сторону гетсргпрофных и насаждение наконец угасает, если не происходит его омоложения. В холе прогрессивной еукцессии комплексных бионенозов (см. рис. 14ЗЗ) также сначала происходит прирост В и Р„, так как ЛВ больше, чем У„+ У„. Такая экосистема продуктявяа, но еше относительно изменчива и нестабильна.
На ьчвлии климакса наконец достигается фаза естественного омоложения, которая обеспечивает стабилизацию В на высоком уровне. поскольку прирост АВ расхолуется в ходе биолопгческого круговорота. Отношение Р, и Уд + Ую так же как и опала и разложения опавшего материала, уравнивается. Такая экосисгема называется протеятивной.
Как и климаксовая экосистема, она остается достаточно стабильной и имеет максимальную биомассу с очень небопыпим нетто-приростом. Регрессивиью сукцессии идут в сторону от климаксовой растительности н связаны с ее деградацией. Если не принимжгь во внимание природных катастроф (землетрясения, ураганы и пр.) или катастрофических биологических изменений (например, голландская болезнь вязов, см. Орйгоиоша), они почти всегда являются реакцией на вмешательство человека (см. рис. !3.51).
Самыми тяжелыми являются те вмешательства, которые непосредственно или через ослабление растительности наносят ущерб почвам (перевыпас, регузшрное выжигание). Природные и антропогенные смены растителыюсти на известковых почвах нижних горных поясов Центральной Европы обнаруживают как прогрессивные, так и регрессивные тренды, которые, будучи циклически связаны между собой (рис. 14.38), все же обратимы. Регрессионные смены, приводящие к ухудшению почв, такие, как перевыпас и повышенная частота пожаров на каменистых пустошах, ведущие к дегралапии средиземноморских дубовых лесов, в значительной степени необратимы.
14.3.3. Классификациа типоа растительности Хотя биоценозы, состашшюшие биосферу, и прелставлшот собой континуум, все же между разными растительными сообществами возникают отчетливые границы, обусловленные пространственными различиями условий местообитания и различиями в сукцессионных стадиях. В рамках «систематики растительности» типизация конкретных растительных сообгцеств возможна и полезна.
Статистические анализы по- 14.3. Экология растительности т 79 Рис. 14.39. Частота совместного произрастания 43 видов (кружки, буквенные символы) лугов в Нидерландах, представленная в виде диаграммы синзкологических корреляций (представьте объемно!) (по О.М. Ое упез). Разные виды часто растут вместе друг с другом (толстые линии связи] и характеризуют определенные растительные сообщества (и, соответственно, местообитания), например заболоченные луга с молинией = ммпа! саеш1еа (ат) и сагех реп!сев (ср), Ро!ептя!а егесга (Ре), скаигп оияесюгп (ся) и т.
дх болотистые приречные камыщовники с двукисточником = Рла)апя ашпт )пасса (Рла) и бхусепа таМта (бт), Сагех тяяг!ела (Со), Сааба ра)оьтпя (Св() и т.дх богатые сенокосные луга с райгрвсом = = лгглепа!пешт е1аиия (лп ) и Рас(у(!я д1огпега1а (гз), тпзегигп яакеясепя ( тп) и т дх интенсивно используемые пастбища с плевелом =. (юдит регеппе (гр) и супояишя спя(затя (су), Ров аппоа (Ра), тгмодигп рга!епяе (Тр) и т.д. казывают также, что держатся вместе только совершенно определенные комбинации видов (рис. 14.39).
Эти характерные группы видов можно выделить как абстрактные типы растительности, реально отграниченные от других. На аэрофотоснимке лесного заболоченного ландшафта Аляски, еше совершенно не нару!ценного человеком (рис. 14.40), даже глазомерно различаются разные единицы растительности, выделенные на соответствующей карсе.
В переходной зоне (экотон, анся. есогопе) набор ви- дов меняется довольно очень быстро, а в пределах определенного типа растительности колеблется очень незначительно. При флористической классификации растительности виды объединяются по степени их сходства в иерархически соподчиненные группы (совокупности видов). Этн группы близких друг к другу по отношению к условиям внешней среды видов и есть тт!яичные для меспюбитания растительные сообщества. Обычно а таких сообществах имеются виды доминирующие или г)~лйл 14. Вк()дсгий пспудйц(лй н Рлстнуйпьных с()сб(цбстВ Рис. 14.40.
Сопоставление аэройюгоснимка (А) и карты растительности (8) (низменность к северу ог Аикориджа, Аляска; площадь 400 х 370 м) (по В. Кпарр): а — смешанныи лес с березой (Ве)ига гамп)(ега и х д.] за пределами боло~ и речной поймы; Ь вЂ” пой- менный смешанный лес с бальзамическим тополем (Роригиа Ьагнатг(ега) и березами; с — берега реки с ивняками (Яагаг зр.); г1 — заболоченные еловые песа (Р!сеа талала); е — моховые кустариичковые пустоши (Масс!а!от иггд(полит, (доит г)еситпепн) и Врпадпит; ! — болотистые луга с осокиными (Сагах, Епорпогит и др.); д — водоемы и песчаные отмели очень типичныс (характерные илн верные вили), которые могуг быль использонаны в названии сообгцсстн. По таким принципам развивалась сии гаксономичсская система растительных сообществ Ж.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
