П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Ра!сйез), часто при точечных нарушениях илн для клонов 170 глава 14. экология попру!яций и растительных соовщвств Каждое описание растительности снабжается данными, характеризуюц!ими местообитание, — зто положение в рельефе, Табл и и а 14 3. Спектры жизненных форм (% участив соотаетствуипдих видов) некото- рых важных формаций и экологических радов (см. рис. 14.19, 14.42) (по С. Капп(цаег) Фанерофиты Хамефиты Гемикригпофиты Область распространенна Терайапы Во всем мире !3 Ог теплого до холодного (гумидиого) климата Тропические дождевые леса 96 Субзтюпические лавролист- ные леса !7 !О Тепло-умеренные листаен- ныс леса Хслсцно-умеренные хвойные леса !О Тундра 22 бО !5 От влажного до сухого (умеренного) климата Лггсгвенггые леса Лесостепь Степь Палупустыня Пустыня ЗЗ 30 23 Зб !О !4 59 !4 27 !7 нальиых растений или растений.
образуюших большое число побегов, по чисто техническим причинам оцениваются не генетические индивиды (тенеты), а побеги (раметы!. Значения обилия (= плотности) обозначаются обычно с помошью приблизительной классификационной шкалы (табл. !4.2). Эта рангоаал шкала, составленная на оценочной основе, а практике часто !тля специальных целей еше лополилезсл или модифицируется в нижней области.
По сушеству, она соответствует видоизмененным показателлм оценки покрытия, блаюларл которым ломинируюШие вилы часто оцениваютсл несколько ниже, а редкие — выше. Точные количественные ланные можно получить, золько срезав всю растипшьносгь, пересчитав и взвесив асе особи.
Очень хорошая количественная оценка покрытии достигаетсл метолом «точечных квадратов», при козором а платную, размеченную координатами рамку опускаклсч иглы и отмечаетсл первое касание иглой особи одного вида в точке координатной сетки. высота над уровнем моря, экспозиция, крутизна склона, тип почвы, характер материнской породы. хоза,йственное использование и лр. Постепенное или резкое изменение видового состава вдоль опрелеленного градиента внешней среды (например, высоты над уровнем моря, влагообеспеченности, степени засолении, рН, световою довольствия) лучше всего может быть представлено в форме траиеекты растительности (см.
рис. 13.28). Она служит отправной точкой длл по возможности наиболее объективного разграничения растительных сообществ. «1асго хотя бы приблизительно ценность охарактеризованных признаков заключается в том, что, с одной сгороггы, зти признаки (особенно отношение покрытие/обилие) позволвют «взвесить» присутствие вида.
с друюй. блаюдарн больпюму количеству повторностей отдельные относительныс неправильности все же не нарупак>т слагаюшейси достаточно четкой общей картины, это позволяет прибегать к количественным сравнениям. 14.3. Экология растительности 171 вв 20 Рис. 1 $.30. Циклическая регенерация горного елово-пиктово-букового девственного леса в Восточ- ных Альпах (Ротвальд близ Лунца, т 000 м) (по К.дцапсй 6. Всхиагет и фйаатьт): А — фаза омоложения с богатым подростом в «окнах» (места ветрового вывала);  — фаза оптиму- ма с плотно сомкнутыми кронами и преобладанием хвойных пород; С вЂ” фаза разрушения переотой- ного сообщества (много мертвых деревьев, как стоящих, так и упавших, повышается участие бука, вновь появляется подрост).
Вертикальный и горизонтальный профили растительности: ° ель (боко- вые ветви с темной заливкой); я пихта (боковые ветви без заливки); я бук (лиственные кроны изоб- ражены схематически); упавшие стволы, подрост — заштрихованы Репшющим признаком шщ общего габитуса каждого растительного сообщества являются морфология (форма) вилов, а также их жизненные формы и Формы роста (см. 4.2.4). По В.
Раух (%. Капй), Форма роста — это принцип организации, или план строения, жизненная форма — это т.о, что может реализоваться ст случая к случаю в жизненном пространстве в пределах того щиротного пояса„условия которого это допускают. Форма роста дерева таким образом вполне может «спрессоваться» в определенных условиях среды в фо)тму кустарника. Правла, разница в терминах в литературе почти не играет роли, оба понятия используются как синонимы (в немецко- язычной литературе это жизненная форма, в английской — форма роста, йгоичй Гопп). В разных зонах и основных типах расппельности Земли существуют очень разнообразные жизненные формы (см.
рис. 14.42, табл. 14.3), участие которых в сложении растительности обусловливает ее вертикальную стратификацию. Только самые первичныс пионерные биоценозы, а также биоценозы, находящиеся в экстремальных условиях, имеют мало слоев (ярусов) или вообще однослойны.
В большинстве естественных лесов есть: древесный ярус, часто с лианами и эпифитами, также разделяющийся на несколько ярусов; 1 72 ГЛАВА 14. экология популяций и яйститбльиых сообщбств ° кустарниковый ярус, включая малолые деревья; ° травяной ярус с кустарничками и полукустарниками, вклкучаюшнй всходы деревьев; ° моховой, лишайниковый (напочвенный) ярус. Этому наземному вертнкшгьному расчленению растительности соответствует Виды дубова-булавою леса Спалим йзуийм Омтаиз таит ртатм плаамаг Куатзрнимяый ярус Озт р ..р Яазт азтрзиуз й' лтртал 1 рззянай ярус ияазннз-ззтянма рзатнни Япзллпа тип. + талипа Лзтлтмаиз пазла Сатудмь азиз Яамл манит Летне ззпанмз рзатзння.
ртмзцзатущиз Пзипт илмпит рлнзити зрппйзл Мзйуз илйитз Раи ляпиным Лития-зелзнзм рзатяния, пазйнациатущна Сатрапии йаайяйит Озала» Ьмйзли Влттйуллутит зуьзаззл Зимне зилиныа ряатзния Нарнез тяуурм Олям тиамат г.зтвт дпгтаанал Оттпз зуймел» Эзпт Ь аитарзяз Оязаьул рзь азежам 1 2 3 4 5 Е У 8 9 101112 Рис. т 4.3т. Сезонное развитие (фенология! характернь1х видов влажного дубово-букового леса в северо-западной части Германии (по Н. Буеппвгй).
Черным цветом показано развитие листьев этого года, горизонтальными линиями — перезимовавших листьев, вертикальными — цветков менее исследованная подземная ярусносгь корневых систем в ризосфере (см. рис. ! 3.24). Очевидно, что лифференцированное освоение воздушного пространства и почвенного слоя созлает возможность для лучшего использования ресурсов (свет, влага, питательные вещества в почве, см. 142.4.2). урааициоугное леление растений на мелко и глубоко укореняхлциеся очень упрощено и функционально плохо обосновано.
Почти у всех многолетних растений имеются как поверхностные, так и глубоко проникающие корни, но их соотношение варьирует у разных видов и при этом сильно зависит от доступности влаги и питательных веществ. Небольшое число глубоких корней (которые часто не заметны) гаран.тируют растению даже во время критических периодов минимальное снабжение влагой (по меньшей мере лля покрытия очень небольшого кутикулярного расхода влаги через усгьичные отверстия), поверхностные корни обеспечивают усюение большей части питательных веществ из особенно биологически активного верхнего слоя почвы.
В периолически сухих районах глубина проникновения корней тесно коррелирует с сезонным ритмом активности побегов. Виды, которые остаются активными (зелеными) на время сухого сезона, имеют более глубокие корни, чем те, которые сбрасывают листву. На центрально-европейских умеренно сухих лугах, расположенных на известняках, более 80 уа всех корней располагаются в верхних 20 сы почвенного профиля, хотя отдельные корни проникают вглубь до б и, что видно на отвесных обнажениях. Максийгальнуггу глубину корней более чем на 15 и можно наблюдать скорее как правило, нежели в виде исключения, в большинстве периодически засушливых областей Земли (табл.
14.3). Растительный покров структурирован также и в горизонтальном направлении. В зависимости от величины свободной от растений поверхности различают открытую или сомкнутую растительность. Даже внутри насаждения, кажущегося одноролным, часто можно наблюдать дифференцированное горизонтальное распределение видов в форме определенного рисунка, мозаики или коачиций (определенные вилы группируются друг с другом или отстоят далеко, см. рис. 1429). Уже незначительные повышения или впадины микрорельефа (см. рис.
12.13) обусловливают различия в снабжении влагой и питательными веществами (см. 13.6.2) и отсюда— 14.3. Экология растительности 173 в обилии видов. Сам по себе растительный покров также создает различные микробиотопы (см. рис. 14.27). Особое значение имеют окна в насаждении (англ. Варз), образующиеся в результате выпадения особей, так как при этом возникает своболное пространство для поселения новых особей.
Самое удачное типичное описание развития лесов ариентировапо как раз на динамику в таких окнах (англ. яар г)упагп!св, яар шаг)е!в). В нем речь идет прежлс всего о продолжительности сушествования таких окон и сукцессии, которая в них развертывается. Рисунок 14.30 иллюстрирует цикл от возобновления (А) к оптимуму (В) н разрушению(С) лесного насаждения. Этот цикл зависит ог длительности жизни доминирующих особей.
В так называемых вырубочных сигах возобновление происходит не сразу, а протекает через стадии недолговечных пионеров, затем быстрорастущих, промежуточных (серийных) видов и только в послелнюю очередь — молодых растений видов, изначалыю доминировавших (см. 14 3.2). В то жс время закрепление молодых растений может происходить успешнее непосредственно под зашитой других особей (англ. Расгй!а1юп — облегчение; так, кактусы лучше поднимаются под защитой пустынных кустарников, что хорошо подтверждается на примере кактуса сагуаро — Сагпедга руалгеа). Наконец, сильно упорддочиваюший/ структурирующий элемент — это еще и временная последовательность, периодизация, развития отдельных расгений и сообгцеств в целом.