П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 43
Текст из файла (страница 43)
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ пени невероятно, что все эти сеянпы вырастут 1ю взрослые деревья (для этого просто нс хватит места) и что все они растут совершенно идентично (с одинаковой скоростью и олинаковой формы). Самая маленькая разница в размере семени и ходе развития (например, прорзстание несколькими часами раньше) порождает сначала слав различимую разницу в размерах растенин, которая патом быстро увеличивасття (сопоставимо с «эффектом суммируемых процентов», рис.
14.8). Эта внугри- Рис. 14.В. Внутривидовая конкуренция в синхронна высеяннай маиохультуае быстро усиливается эа счет эффекта еуммируемых процентов н ведет к неравномерному росту особей, который обусловливает процесс самаизреживання видовое неравенство — причина возникающих процессов естщ;гвеннога табора за счет угнетения, называелюго самоизреживанием (ангв. ве!Г-(й1вшай).
Благодаря своему фундаментальному значению в биологии они стали ЛРедметом сотен публикаций, цо дп сих пор их механизм окончательно нс прояснен. Самоизреживание пратвхает удивительным образом закономерно или совершенна различным образом у каждого вида, но слелуя повториющемуся соотношению, «правилу самоизреживания -3/2» (минус три вторых), согласно которому густота особей с увеличением средней массы одной особи линейно снижасгся, подчинлясь зависилггкти двух во~ври«)лмл«веских функций, а именна с уклоном -1,5 раза (рис. 14.9). В зрелых сообществах. которые достигли своей окончательнои высоты (и постоянной итоговой массы), зто соатлюшение выравнивается до — 1. Польем так называемой кривой самоизреживання, который происхолит на самых поздних сталиях этого пропесса, означает для густо ппссяипых, экранировацнмх ат света всходов трав возможность вырватьсв из-под гнета, шк же как н для лесных посадок или маладой порасли после естественного пожара.
При этом изменяется точка пересечения с абсциссой (параллельное смешение). В лсснол1 хозяйстве свмоизреживание предупрежластся своевременным прореживанием, в сельском хозяйстве — соответствующей полгатовкой семенного материача. 1)латнасть калссанасных сюсв~еп на пале ие увеличи«ветел после апрелеленнага граничного значения каличеспю семевнага матеряалв. Гюлее ~шазямй посев дал бм толька уееличе«ие шерильиых стеблей н снижение кушания иа зерно (большее число побегав, на с мелкими каласьял~и). Говоря а настоянном конечном урожае. имеют в зилу нексе количества биомассы на определенную алааюль, катарее при данной стегкши ° ладаролия почвы не можа« бсльше увеличиться.
11ри белее высокой гщагиссги урожай зерна может вообще стремиться к нулю, хотя общая пралуцируелящ биомасса на единицу плошали асгаегея неизменно высоков. В спелом лесном наеажлении бналласеа на елиннцу плошали мажет не зависеть ст плотности, ссщющейся па л и псстаяннаи, т.е.
юлич- 14.1. Популяционнвп экология 1 з7 ная пролукция биомассы только компенсирует опал (включая те особи, коюрые теря!отса в процессе самоизрежиеания). 1тометриа ссшстаенною высела (пространственная структура популяции) имеет определенное юияние на развитие сообшеспи. !!лотнос, примерно регулярное распределение семян (при заданной плотности гпссголния между отлелынеми особями сходны) более содействует высокой урожайности и силе конкурент- ности в отношении сорняков, чеи рядовои посев (с неодинаковыми расска пнями межау особями и между ря,шми; по !.)Уе!пег).
Это также существенный экологический фактор, и возникнет вопрос, почему так часто встречается группоиое произрасшние нилов там, где межвидошя конкуренция сильно повышащсзь Па такие вопросы можно дать отесг, если изессм ны еле деистеующие в про~гессе эволюции факторы риска.
! !ри групповом произрастании (как и я косяках рыб) увеличиваклся шансы на индивидуальное выжишние прн выборочном прессе со стороны травоядных, лаже если ценой этого будет более медленный рссг особи. Гр)аповое произрастание является неизбежным следствием выборочною распросгрансния источниковлиаспор,стохасгического размезиения и гстсрогенно (англ. рагспу) распределенных условий существования. Высглу подъема -3/2 обычно сбьясняют (по КУода) исходя из гого факта, чю растения прикреплены к субстрату и при этом поверхность, на которой разрастаегся полуляци», фиксирована, а высота люрфологически н сгатически лимитн!ивана, чем глюке ограничен мюгсимальный возможный обым, нахолащиися в распоряжении одной особи. биомасса же однои особи занимаез место, равгюе ее объему. Как в ящике юш кубиков, я данном объеме могут поместиться только либо иного маленьких, либо нслгнага больших кубиков-растений, отношение слелует показателю одной кубической и одной кюдратичггой функции длины ребра (как раз в логарифмической форлге 3/2).
Но за конкретным положением екривои самоизрежишпия» должна также скрынаться такая биологическая «константа, как потребность а сеете, необходимом лля фотосинтеза, а также аетотрофно-гешротрофные соотношения (лисгощя биомасса/нелистовая биомасса) а самом растительном организме. Лес из ггшсгых и плотно стоящих стволов, но с небольшим количеством листьев на лгакушках нелозлгожно себе прелставить.
Попытки экспериментальным образом изменить «кривую самаизрежнвания» показали ее лыпгшажинание при сильном затенении. Пример так называемой асимметричной копкурепцнп, самоизреживания популяции, зависящего от ее гщотнасти, — угне- темность и последуюпшс отмирание отсщющих л росте особей л пользу более высоких, которые получангт большее количество солнсчнопг света. Конкуренция называется асимметричной, поскольку возможности использонвть све.говыс ресурсы распределяются между индивидуальными расгснинми асимметрично (свет — векторно направленный ресурс) н соревнование между ними приполнт к сильнпй асимметрии в инливнлуяльных размерах. Напротив, используемый растениями запас шпательных веществ в почве распределен скорее лнффузно, у корней (по крайней мере, теоретически) имеются одинаковые возможности использовать питатсльныс вещества, поэтому данную ситуацию можно назвать симметричной конкуренцией.
В реальности между азами двумя крайними игучаями есть множество переходных Взаимоотношения назсмпьгх побегов, как правило, в большей степени асимметричны, чем корневых систем. /(ля интерпретации результатов конкуренции всегда требуется ана8 О ! о о ,'оооо! ;оооо !о о оп~ ап елоп асти еогееи, оГедииииа воеерхиасги Рис. 14.9. Свмоизрвживание в синхронно взошедшей монокультуре следует «правилу самоизрвжиеания по — 3/2. Т 38 ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ лиз процессов как в надземной, так и в подземной сфере (например, удаление соседних особей, пересвлка, «садовый» или юпршечный» эксперимент, на рис.
14.10). ведет к дальнейшему снижению индивилуальнои биомасськ в щривбсльнссгь возрастает до 25%. т.с. до того жс уровня. как и при олной ~шавке конкуренции побегоя, причем биомшсэ составляет толька 1/5 от псслслнего случая. Гно означает, что потери бнолгассы в ланнолг лкс~ ~ерименте в вервую очерсль происходят изта корневой конкуренции, но асимметрии биомасс одного рвсюния обусловлена преимущественно конкуренцией побещв. 24 В ': е 3 6 04 3 ф $ й1 о Конкуренция ожтчсштвт Ко~курируют шшю мкэяя Кыытмюю талька «эрни Рис.
14.10. надземная и подэвмиая конкуренция за ресурсы нв примере вьюнка ((ролюев гпсашг) (по Ацгепвг). Светлые спюбцы лвмонстрируют действие на биомассу одного растения (среднююр больше влияет подземная конкугюнция, мвныле — надземная. Темные столбцы показывают вариабвльность (асим- метрию) биомассы. обусловленную различными условиями рос~а в кшкдом опытвг больше влияет надземная конкуренция, меньше — подземная 11редсшвленны й на рис. 14.10 опыт иллюстрирует разли гаюгиееся значение конкуренции осбегов и корней шгя вьюнка. Знэ ~ение био масси одного растении отражает «весолгость обоюдных ограничении; варнабельносп этих значений показывает, насколько возясисгвие асимметрично. Высокая еариабельносп означает большие различия ме:кду самым мелким и алмым крупным ращением каждой группы.
Указывая этим на тенденции угнетения. В то время «ак наземная конкуренция (ср. э и Ы мало снижаю биомассу, она усиливает асимметрию в иг шияид)альных !вам егвх растении. 1 опько полземная конкуренция (с) велет к резкому уменьгнения бноллассы (что и не может быть ина ю в силу уменьшения пространства, используемого «орнями), увели мине коэффнцнеггта гвриации между биомассой особей с 14% почти до 19% также невелико и статистически песупюственно. Совместное лействис обоих типов (6) В случае ллительного существования такой конкурентной ситуации вссгла происходят полавление и послслующее отмирание белес слабых инливидумов или видов. Почему жс толпа вообще илщвжся разнообразные поцулипии и многовндовые раститсльныс сообщеспш? Это одна из пегггральных проблем изучения сосущесплования видов и биоразнообразии (см.
14.2 4) К(ногпкрщмо угвсркоалось (см. ! 424%), что ляитсльнос сосуществование видов или гегютипов в прслелах одного вила возмож- 22 В 1а В 16 14 у 12 3 Конкурируют «ории побеги 14.1. Попупяционная экология 139 но только тогда, когда их потребность в ресурсах в качественном отношении неолинакова, поэтому о~~и хотя бы частично уклоняются ог конкуренции (функциональная дифференциация иицк по Г.ф.гаузе).
Огсугсгвпс лифференпиапип ннш прияолиг к конкурентному исключению (англ. сопгрейше ехс!пх!оп). Если ограничиться такими классическими ресурсами, как пиштсльные вегггеспа, вода и свет. то концепция ниш в настоящее время потеряла значение, поскольку болыпая часп растений на одгнпг и толг же меспюбитании нуждается в одних и тех же ресурсах. Определенная дифференциапия пипл олпако. все жс возможна пусм пространсгвенной и временной лифференциации жизненной активности (использование различных почвенных горизонтов, позиции в сообществе, разнопз времени года) Врасширенную конпепцию ниш включают также устойчивость к патогенным микроорганизмам и травоядныьз животным или даже дифференцированные мутуалистичсские связи с мнкоризными грибами и опылителями, тогда понятно «ниши» сгановится синонимом значения суммы всех свойств растения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
