П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 42
Текст из файла (страница 42)
)4.!.2). Пенность такой модели наряду с отягощенным балыцим количеством неопределенностей прогнозированием дальнейшего развития популяции на основе достаточно постоянных вероятностей перехода заключается также в имитации возможного развития при изменяющихся вероятносшх перехода («если предположить в лальнейшем»). Определенной один раз в полевых условиях демо1рафической ситуации нелостаточно, поскольку она не может прояснить динамики развития популяции, но она все же передаст общую картину наличия молодых растений на данный момент и по ней можно заблаговременно определить, грозит ли по- 14.!.
Попупяционная экология 3 Зз кВ~ = а,ав а,ав а,ав рис. 14.5. судьба одной разновозрастной исходной популяции Яапипсо!из аспл на лугу; один гад после первого измерения (и — изначальное число особей на 1О мэ каждого возрастного класса) (данные т Я. Рабатнова, по Ачк В!!чег!сшп). Стрелки показывают, с какой вероятностью перехода (ширина стрелки и показатель в десятичных долях) особи оказываются в соответствующем возрастном классе (покаэаны, как «этажи»). к — всходы; д — ювенильные растения; !à — сформировавшие вегетативные розетки; 6 — генератианые (цветущие) растения; и — более не существующие (отмершие) растения Поскольку растения имеют модулярное строение, каждый индивидум можно рассматривать как популяцию модулей (например, всех фитомеров, см. 4.2.1).
Такие под- пуэшции опасность вымирания (отсутствие или неудовлетворительное состояние подроста) или идет ли экспансия (инвазия) вида. Судьба семян оказывается под ш1иянием разнообразных факторов, что хорошо иллюстрируется вероятностями переходов (рис. 14.6, 14.7). Основная часть особей по самым разным причинам теряется на том пути, который проходят семена от момента своего продуцирования (после чего они попадают в семенной банк в почве) до сформировавшейся популяции ссянцев. В примере с сорным вилам расгепия, имеющим мелкие семена (см. рис. 14.6), конечная вероятность перехода семени в укоренившееся молодое растение сосгавляет 0,0002, т.е. эпгг переход полностыа совершают только 2 семени из !0000.
Из 400 семян, которые к следующей весне будут готовы к прорастанию, большая часть погибнет из-за неблагоприятных погодных условий (например, иссушение почвы да того момента, как разовьются настоящие корни). Из оставшихся 150 сеянцев в этой модели !40 в первую же неделю буяуг сьедены улитками. Каковы же были бы последствия для популяции, если только не было бы пожирателей улиток (налример, появления одного ззкого охотника, кзк еж или крот) или если яйца улиток не поражались бы паразитами? ходы очень успешно примсняются при анализе клонообразуюших растений, у которых особи, или раметы (англ.
гагпегз), представляют различные возрастные группы генетически единого индивидума (англ. Венец). Возэастная сгруктура рамет отражает динамику роста ктонов. Также лисп я одного растения или ветви деревьев могут рассматриваться как егруктурированные в возрастном отношении популяции. Как индивидумы листья будут «рождаться», «умирать» и проходить при этом определенные жизненные фазы. Результат»а изучения демографии листьев (например, жизненного цикла листьев пшеницы) существенны для продукционной биологии и многократно превосходят по достоверности результаты физиологических измерений во взрослых листьях.
Без их знания данные по продуктивности (продуктивности фотосинтеза) не могут быть интерпретированы с точки зрения продукции (длительность жизни листьев, см. 13.6.3, 13.7.3). Кроме того, подобные данные можно получки ь без технического оснащения, путем маркировки и повторных измерений. Для большинства биотопов Земли они неизвестны, несмптря на их высокую экологическую значимость. Продуктивность заких естественных, посезонных злаковников, какие имеются в тропических горах, может быть определена только с применением листовой демографии.
') 34 ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБ(ЦЕСТВ эасыпвнные листвои З)0 — и поедание. перенос 200 сГнившие семена 140 съеденные всходы (нвпример, улитками) 10 сгнившие всхсды 230 погибшие в результате и неблагоприятной лсголы 20 10 сведенные 2 с~пившие рвсталтвнные ыкмввме молодые ив Рис. 14.6. Судьба семенной популяции участка луга размером ! 0 м'. Схема иллюстрирует приемлемый, разумеется, гипотетический сценарий, так как в практике невозмож- но дать количественную оценку судьбы всех этих семян. Полная совокупность (семенной пул) могла бы быть определена на конкретный момент только приблизительно путем подсчета семян в выборочных почвенных пробах под микроскогюм и последующего их проращивания Л М Инно Л С О Н Л я Е М Л М Ин Месяцы и а 3 .с к 2 е Рис.
14.7. Судьба семян лютика едкого (Вапипсс)ов вспв) (пс ).Вагой(1ап). На одном участке луга было посеяно, не считая естественного самосева, по 100 всхожих семян, на тестовых пробных площадках, после чего некоторые тестовые площадки раскалывались через регулярные промежутки времени, состав и качество семян анализировались под микро- скопом Инлившгумы олиого вива репко распределены по пространству рввномсрно, но произрастают отдельными популяциями в полхоляших для них местообитаниях, различными способами обмениваясь друг с лругом диаспорами или пыльцой.
благодаря такой пространственной сзрукгуре вииамика и генетическая структура популяций являются продуктом нс только локальных условий. но и тех пров:ссов, которые дейсгвувзт на региональном уровне, Концепция метанопулянин принимает в расчетэтупросграяствеииую рвзмергкють(мета означает сверхпопулянию. т.с. по сути более обьемную).
По С.Л.Левину (!970), метапопуляпия — популяния из субоопуляний. которые локально могут отмирать и опять возвращаться на место. При этом часть занятых меспкбитаний, коюрые свойственны рассматриваемому виду. является результатом процессов отмираиия и кол<швзации. Полобным образом метапопуляпия занимает сгруктурировагп ный ланлшабгг с многочисленными мелкими островками экотопов среди окружающего пространства с неподходящими лля него услови- 14.1.2. Конкуренция Субпопуляцни, произошедшие от одних и тех же родительских растений, обозначакзтся обычно термннамн, происходящими от названий древнеримских военных подразделений. В пределах каждой популяции представлены продуцирусмые семена, взошедшие семена и взрослые молодыс растения, все обозначенные одним и тем же термином — когорты.
Когорты разных видов од! !ого возраста иногда объединяют в легионы. Семенная когорта попадает на еще нс заселенное место„н многие семена всходят одновременно на нсболыпом пространстве, формируется кого(па проростков, внутри которой при увеличении размеров !кобой! возникает ггроблема территории. В синхронных популяциях взаимная конкуренция за свет и почвенные ресурсы приводит в действие массированные процессы внугривндового отбора. Демографические процессы всегда тесно вжгимосвязаггы, в изначально возникшей иннцнальной популяции они находит отражение не только в смертности (что булет описано в слелуюшем разделе), 14.1.
Попупяционная экология 1 35 я лги. Мстапопуляция может сушествожпь долгое время только при условии, чю число вновь ЛОКЗЛЬНО ВОЗНИКШИХ Субпопувяцнй превышдСТ число лоюльно отмерших. Это положение, само но себе банальное. позволяет установить свюи линамики метапопуляции со структурой окружмошсй среды. в основном с величиной и изолированностью пригодных местообитаний. Влаголаря этой илес в последние и вы возник большой инзсрсс к моаелям метапопуляний.
Особенно в приролоохранной обласги. Для изучения метапопуляций в наибольшеи степени полхолят растения в силу их прикренлсппости к субсграту, выраженной просграпствснгюй структуры и ограниченной способности к расселению. До нагвего времени проведены лишь нсмногис исследования конкретных метапопуляции, поскольку трудно опрелслить такие вюкныс параметры, как степень сл|ертносги и возникновения, а также происхоляшие миграции. ! !Ри этом лолп прочное выживание многих видов может иметь столь же важное значение. как и обычная популяпионная ре~уляиия на локальном уровне. ~ ю и в плоловитосгт! (фергильности). Обычно из каждой семенной когорты вырастают лишь немногис особи, часто далеко отстоягпис друг от друга и попавшие в пустые пространства между особями своего н других видов (см. рис. 14.б).
В резулыате пошорепия этого процесса во времени возпнкакп популяции, структурированные по возрасту нлн размерам, в них конкурируют не только игщивилумы одновожзасгггых ко! орт, но и появляются асинхронные попузшции, находящиеся в комплексном взаимодействии с существующей растительностькз. Олнако основныс трудности осгакпся у синхронных популяций, гго лучше всею видпо судя по обычным пожарам н кагастрофичсским нарушениям в иннциальных сообществах на свежеобразованных субстратах или на землях сельскохозяйственного или лесохозяйственного использования. Возьмем за исходную точку когорту семян (лля наглгщностн — семян деревьев), которые собраны в семенном банке в почве, и синхронно возникшую из нее без конкуренции с друг имн вилами представитс !ЬнучО ПОпулгн (г!кз всхолОН. В выси!сй сп'.- 1 36 ГЛАВА 14.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
