П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 38
Текст из файла (страница 38)
9.2.4) и микоризе (см. 9.2.3), а также с коммеисалами, например с многочисленными сапрофитными бактериями и грибами, которые живут на опадающих частях растений, или с паразитами (многие 2 '1 8 ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ бактерии и грибы, некоторые покрытосеменные; см. 9.1,1, бокс 1!.4). Значительные изменения растительности могуз возникать. козла определенные аиды лереаьев сильно поражаются или полностью элиминируются грибными заболеваниями; за последние десятилетия, например, это касается полевого вяза н Европе (Игпиз ттоп гриб— Орь!аз«»та и!иит, см.
!1.2) и восточно-североамериканского каштана (Сажал«а «!«и!ага; изначально поражается ли 60% частей дерева; гриб— Епаогта рог«илга, занесенный в 1904 г. из Кизая; ем. О!аропйа!т). Оетется лишь ожидать, что произошел отбор резистеп.гных биотипов этих деревьев, которые могли бы вновь завоевать утерянные вилам территории. Особенно многосторонни и экологически значимы биотические взаимпотиогпеняя между растениями и животиыми.
В первую очерель здесь с.адует назвать фитофа~он, т.е. травоядных животных, как консументов первого порядка. При этом причиной очень значительных повреждений и изменений растительного покрона могут стать насекомые (тли, короеды, пяденицы), улитки или млекопитающие (мелкие грызуны„кролики, жвачные животные), поедающие или высасывающие вегетативные органы, цнегы и во многих случаях семена. Обусловленное этим «давление» отбора приводит к образованию многочисленных защитных механизмою колючки, шипы, жгучие волоски, иглы кристаллов, горькие и ядовитыс вещества и т.д.
(см. 42.6, 9.4.1, 11. !68). Особый случай — образование животными галлов (см. 9.1. 1). Симбиотичсские связи с животными проявляются у семенных (а также и у низших) растений особенно в области биологии цветения, плодоношения и семеношения (см. бокс 1!.4). Многие бактерии и грибы паразитируют на животных. Немногие грибы и покры юсеменные специализировались как «ловцы животных» (см. 9.1.2). Пастбищные животные при стравливании повреждают в первую очередь молодые проростки древесных растений и благоприятствуют тем самым хороню регенерирующим злакам и крупным травам лугов. Дальнейшие изменения местообитаний происходят путем нытаптынания (уплотнение почвы, механические поврежления) и удобрения.
Как слслствие этого распространяются растения — так называемые «вредители пастбищ», которые скот обходит, например в Центральной Европе лип)- репа саттип(з, ВатЬегЬ пфапз, Ргипиз зр!полз, Опапйзртаза, Егул(рит сатрезпе, СаЫниз зр., С!гз!ит зр., А!аг«(из згпсга с твердыми и колючими побегами, а также виды йитех, йапииси!из, Еирйагб!а, Ар!асеае, (дгп(- асеае, (зйа!ез (например, Сигей!сит аигитпа(е), в них содержатся горькие, ароматические или ядовитыс вещества. История развития многих родственных групп покрытосеменных была успешной, а их формообразование богатым, очевидно, потому, что они вьгработали действенные химические вещества, защищаияцие от поедания животиымя, например Саррага!ез с их гликозидами горчичного масла, многие Оепбапа1ен с индолишкалоидами или Во1апасеае с цюпан-алкалоидам и (см. 9.4.
1). Только определенные группы фитофагов могут ппгреблять эти защитные вещества без зрела для себя и лаже специализируются на соответствующих растениях (например, бабочки Рюппае на Сарраш(ез). Бабочка-монарх (Вапаиз р(ех(рриз) встраивает получаемый из своих кормовых растений (Азс!ер!адасеае) ядовитый гарденолид-гликознд даже в тело гусеницы и взрослого животного и поэтому несъедобна для своих врагов. В качестве примера еше педосппочпо исследованных взаимодействий между раетеииями и муравьями (см.
зоохория) можно привести неотропические нндм Асаны (например, А. саги!нега). У этого дерева из влажных тропическим лесов развит симбиоз с агрессинными муравьями (Рзеидотупиех З«»тих!пел): опо служит им жилым помещением, источником питания и экирафлоральпого нектара (см. рис, ! !.25!) и при этом очень успешно «использует» муравьев, как защиту от всех фитофагов.
Муравьи даже подрезают и удаляют разрастающиеся лианы и конкурирующие соседние растения, чтобы их растение-хозяии могло лучше развинаться. Зффективносп этого симбиоза видна из сравнения с другими акациями, которые не заселяются муравьями: они сильно подавлены в росте и искривлены. Аналогичные отношении имеются между муравьями и пиоггерпыми деревьями рава Сестр!а. Очень существенна для многих растений потеря семян пз-за животных.
Еализ зу!иаг!са может успешно размножаться только в урожайные голы с повышенной семенной продуктивностью. Такие пзлы повторяются че- 1З.В. Биотические взаимодействия 1 19 рез неодинаковые промежутки времени; это следствие того, что паразитирующие в семенах насекомые в своих циклах развития не могут ориентироваться только на урожайные годы. Неотропические бобовые выработали две защитные стратегии против жуков (Вгцсп!с(ае), поедающих их семена: либо они продуцируют неядовитые, но многочисленные и мелкие семена, из которых хотя бы часть остается нетронутой, либо образуктг более крупные и немногочисленные семена, но содержащие ядовитые вещества (см. 11.2, Габа!ев).
Все эти положительные и отрицательные взаимодействия влияют на рост популяпий, участвующих в создании бноценоза. Одни виды становится доминируюп!ими, другие остаются подчиненными или исчезают, что свидетельствует о лабнльном или более или менее стабильном состоянии равновесия. Такие примеры можно описать математически и симулировать с помощью компьютерных моделей. Конкурентная борьба между двумя вилами свновится тем острее, чем ближе их экологические потребности.
Надолго их совместное существование в одной и той же экологической нише невозможно (см. 12.1). Поэтому при негативных биотических взаимодействиях мы постоянно находим, что супгествуюпгие в сообществе виды «уклоняются» от конкуренпии: в прелелах генетически установившейся в чистой культуре широты нормы реакпии вилов виды «сдвигаются» в ту или иную сторону при произрастании в смешанной культуре, т.е.
под влиянием биотических взаимодействий их распространение таково, что перекрывание с амплитудами н областями оптимума конкурентов оказывается минимальным. Зтог принцип уже обсуждался в р павле 12.!. Ов применим, например, и к важным луговым злакам ((еитральной Европы: по отношению к высоте уровгш грунтовых вод (влажности почвы) в чистой культуре онк обнаруживают ачень близкие оптимумы роста, в то время как в смешанной кулглуГк оптимумы раста отстоят друг от лруга достаточно лалеко. Вютиг пест» и многие другие «ксерефвльные» виды в лейсгввтельноств очевилно, не «сухолшбивьв»ь а только более «суховынаеливые».
Также и Ох«Ге агеа»ЫЙ не «тевелюбив»», а «геневыиселива». Многие реликтовые средиземноморские виды лишь потому ограничиваются в своем распространении недоступными трегцинами скал, что во всех друп«х местообита- ниях они етравливакпся козами и ошшми. Экслогичесюш позиция н широкая или соответственно узкая амплитуда экологических потребностей видов (эвритопные, соотв., стенотопные) очень зависят также от их биоцснотических партнеров, она относительна.
Во всяком случае эти биотичсскис взаимопгногпення между видами очень разнообразны, комплексны и системно объединены друг с другом и прочими факторами местообитания; это решающим образом способствует стабильности и саморегуляции экосистем. Вилы, которые в своих исконных экосистемах занимают подчиненное положение и «находятся под контролем», могут в «чужих» экосистемах становиться агрессивными «сорняками», поскольку там отсутсгвукп их естественные враги. Примерно так произошло е европейско-атлантическим Иех епгоуаеш в Новой Зеландии, европейским Нурегывт ре«утпгвт в Северной Америке или веетропической Оуыпяа (пати в Австралии.
Только намеренный занос питающейся Орипг!а венесуэльской мали СаегоЫпхгГ« саггтвт ликвидировал этот вредный сорняк на площади более !20 млп га в течение нескольких лет. Похожая ситуапия с водяной чумой Ь!о«!еа гппайепх(«в Европе. Напротив, витролуцированнме живошые (например, козы и кролики) в значительной сгепени уничтожили махоустойчивые к вываеанию островные флеры, например Гавайских островов, о-ва Св.
Елены. Многие вилы бвоценоза играют несколько экологических ролей, так, »мепт а!Ьит (омела) для леревьев-хозяев — полупаразят, для разносящих семена птиц — симбионт, для различных насекомых-фязифагев — лаже хозяин. Давление паразитов и других врагов на вид тем сильнее, чем болыпе этот вид стремится к доминированию и образует большие сомкнутые популяции. Например, гомогенные искусственные еловые посадки намного более восприимчивы к носящим характер эпидемий вспьппкам численности вредителей (короедов, пядсниц), чем естественные смешанные насаждения ели с другими древесными поролами. Г>о!етое видовое разнообразие многих лесов от умеренно-теплых до тропических, видимо, объясняется тем, что каждый древесный вид, разрастаюп!ийся за счет другого, вскоре вновь редуцируется из-за богатой паразитической фауны и флоры.
220 глявя )з. Ряствния в жизнбнном прострянствв 13.9. Использование биомассы и земель челоаеком Т а б л и ц а 13.5. Мировые урожаи продуктов растительного происхождения, употребляемых человеком (ФАО, 1999) Сырой вес, !О' т Сырой вес, !Ол т Вид продукта Впл пролухтл Хлебпые злака Кукуруза 2 064 600 596 Сахаристые растения Сахарный тростник Слхарнал свекла из них саха!м-сырца Зерноб обозы е Фасоль Горох 1 538 ! 275 Рис 263 Пшеница Ячмень Просо 133 130 89 !2 Рожь Прочие (гречиха и лр.) 20 нуг 19 650 Бобы Г!рочие (чечевица и лр.) Крахпалояоспые клубам и коряв Картофель Маниок 294 !68 Масличные и жировые культуры (плоды, семепа) 154 Соевые бобы Плоды масличной пальмы Батат 135 Прочие (ямс, таро и др.) 52 Население мира развивалось скачкообразно: с ! 0 млн человек 10000 лет назад оцо выросло за 2000 лет примерно на 160 млн, достигнув к 1850 г. почти 1,2 млрл человек, к 1988г.
— 5 млрд н в 2000г.— уже 6 млрд человек. Человечество и домашние животные в отношении биомассы представляют собой огромную величину: около 100 млн т людей и 400 млн т домашних животных по сравнению с остальной наземной биомассой животных, составляющей 2 300 млн т (в сухом весе).
Населению Земли лля питания необходимо ежегодно 1200 млн т зерна и друплх растительных продуктов. Сырье для этого со всеми потерями соответствует почти 10 % всей наземной первичной продукции (120 млрд т в год) с примерно 10% земной поверхности. На питание животных расходуется ежегодно около 130 млн т сельскохозяйственной и около 36 млн т рыбной продукции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
