П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 33
Текст из файла (страница 33)
13.37. Изменение значений Ь'»С в растениях (листьях) и прилегающего почвенного гумуса вдоль 3 000-метрового высотного профиля в Новой Гвинее (затенен 95»Ь-й доверительный интервал] (иэ СЬ. Кбгпвг). Почва содержит изотопныв знаки растений. Растения интегрирую»дискриминацию за периоды гп месяца до нескольких лет, почвы запасают инбюрмацию столетиями и тысячелетиями.
Горные растения диффвренцируют 'зс в меньшей степени, чвм растения в долинах 13.7. Рост и баланс углерода 1ОЗ цС дискриминируется су~цесгвенно интенсивнее, а именно до 28%с. Если происходит первоначально связыяание РЕР-карбоксилазой (растения С4 и САМ), то это не приводит к такой дополнительной дискриминации, так как данный энзим не нарушает целостности СОь В этом случае общая дискриминация ограничивается устьицами (4,4 %а).
некоторые мелкие неясности возникаккг у растений Сз из-за того, что выдыхаемый наружу СО, из субстрата, уже обедненного "С, фиксируется опять, что может играть особую роль в незначительном раскрытии устьичной щели. Таким образом, обпкая дискриминация будет всегда значительной (сильно негативное значение ЬоС), если доминирует дискриминация путем ВлбьзСо (С,-растения при широко открытых устьицах), и незначительной (менее негативное значение ЬоС), если устьица сильно сужены и препятствуют усвоению СОч, или у С«- и САМ-растений. 11оскольку исхолное значение для воздуха — 8 со, теоретически 8'зС никогда не будет менее негативным, чем — 12 ос ( — 8+-4; С«-растения) и никогда не будет более негативным, чем -Зб ( — 8+ — 28).
Фактически у хорошо снабжаемых влагой Сз-растений эти значения в среднем составляют около -28,5 сс (чаще — 25... — 32%с), а у Сч-растений — между -12 и — 14%с. УСАМ-растений они зависят от того, полностью ли идет метаболизм по типу САМ, или при влажной погоде и ассимиляция происходит по типу С„(большей частью значения находятся а интервале -13...— 20%я). Экологическая польза такой информации очевидна. С помощью зиачекшй ЬпС можно по малейшим пробам мерпюго растительного мягсриала (а также гсрбарных образцов и фоссимизироваииых растений) различать растения С,- и С«-типа и, что особенно интересно, выявлять, возникли ли зти структуры в случае С,-растений в условиях водного лсфипита (слабоиегативное ЬпС) или пря хорошем водоснабжении (сильиоисгативнос ЬоС). По жиру, костям или зубам животных можно узнать, аынасались ли они и когда именно ил пастбищах с растениями С«-типа.
Пробы почвенного гумуса могут показаткч возник ли оп из остатков растений С,— или С;типа (доказательства исторических смен растительности). Этим методом удалось, например, локазатгч что ископа- емые моллюски с современной территории пуспяни Негев тысячи лет назад питались хорошо волоснабжаемыми растениями Сттипа (влажный климат), что в течение истории Земли растения С«-типа ассгла преобладали в те эпохи, когда содержание СО, в атмосфере было низким, а также доказать, что в листьях высокогорных растений всего мира ограничение карбоксилизироваияя относительно незначительно, в сравнении с близкими андами растений низменных территорий (меиее негативное ЬпС), что отражается и иа почвенном гумусе (рис.
13.37). Также в резулыате изо юпиого анализа фоссилизироааиных отложений бактерий ползчсны первые свидетельства существования иа Земле фотосинтсзярующих орканизмов миллиарды лет назад. Поскольку 'кС также является полностью безопасным маркирующим вещеспюм (меченым атомом), имеющимся в нашем распоряжении, этот иютоп может служить заменой радиоактивному изомс 13.7.5. Биомасса, продуктивность, глобальный круговорот углерода к3.7.5.1. Запасы биомассы Болькпая часть биологически связщшоко углерода находится на суше, причем около 1/5 его сосредоточено в растениях и 4/5 — в почвенном гумусе (см.
рис. 13.43). Общая биомасса приблизительно на 85% заюцочена в леревьях (рис. 13.38). В соответствии с опрелслсииями, данными в разлеле 12.5.1.4. биомасса нс включает отмершие части раскений. Однако точное разделение био- и искромассы при такого рода обшей статистике на практике невозможно. То, что здесь, следуя лчпературным исчочыикам, обозначается как биомасса, в действительности является фитомассой (ч.е. включает и иекромассу). Если задуматься, что зги стволы деревьев представляют собой эволюпиоииый результат конкуренции за сает, а часгичио и за окружающее пространство («бегсню» ш фитофагов и пожаров), то зто означает, псреволя на повседневный язык.
что преобладающая часть надземной биомассы удивительным образом состоит из «расколов иа рекламу». Почти половина всех лесных насаждений Земли (около 42% общей биомассы) находятся в тропиках и субтропиках. Сум- 1О4 глАВА (з. Рдстений В жизненнОм пРОстРАнстВе ма средних запасон биомассы в аграрных культурах достигает примерно 1,6%, только 0,2 % общей биомассы находится в оксанах. В лесах большая часть биомассы сосредоточена в надземной сфере (около 80%), в злаковых сообществах — под землей (более 60%, крайние значения — до 90%); 60 — 80% обшей биомассы корней сосредоточено обычно в верхнем слое почвенного профиля, на глубине до 30 см, но небольшая часть корней проникает, как правило, в почву на глубину нескольких метров, за исключением субполярной растительности и псрсувлажненных местообитаниях (табл.
13.3). Запасы мертвого растительного вепгества могуг в некоторых здаковых сообществах достиппь 50 — 90% ог всей растительной лзассы (отмсргпис листья и основания листьев). Влссах может быть аналогичная ситуация, если физи- Запасы упиродв деля площади, Запас углерода в биомассе, % % земной нв единицу площади, а то го зо кг м'з ТрОпические н субтропические твв БГ 8 впвжныв леса 128 в 5 — 17 умеренные пеев Бсревпьные леса 5 — 11 Тропические н субтропические сезонно-веленье лесе Буш н знаковые г.
-м сааб ществв ~;,д 32 1-З 1В Жеспапистные леса Аграрные земля н заселенные территории 1-З 2 — 3 0,05 — 0,8 0,2 ш 478 (85%) Нелеснвя рвсппепьнссгь, всего 81 (15%) 82% 151 М1о кмз вся земная поверхность 559 01 (= Рс) Рис. 13.38. Распределение закпючаккцнхся в биомассе запасов углерода на Земле по крупным био- мам (па Ш О(воп е( вЦ. Сравнительные данные относятся х общим запасам углерода, оцениваемым в 559 млрд т [сухая био- масса содержит 45 — 50% С).
Запасы биомассы н углерода на единицу поверхности дэны в кальку- ляционных средних единицах. Если рассматривать только ненарушенную зрелую растительность, запасы могут быть н существенно выше Тундра, горы Болота, области побережий Пустыни н попупусгыни асдсемы Ппсщщзн, покрьпые льдом Леса. всего гей) г1 ~Р 1З 1( 8 1,) в ~ О,а о ологически более неактивную ялровую лрсвесину рассматривать как кмертвую» (в противоположность активной заболони), что статистически, впрочем, доказать нельзя.
Мертвая масса растений в почве, так называемая почвенпан подстилка, в злаковых сообществах большей частью невелика, но в лесях она составляет 5 — 1О га ' (нижнее значение для лиственных лесов, аерхнсе для хвойных), причем годичная продукция подстилки колеблется отдал 5 т га ', что приблизительно равно годичному приросту древесины. Как только растительность псиностью покрывает почву, биомасса варьирует без существенного влияния на ЬА1 (см. 12.5.) .5). У сенокосного луга и букового леса хорошего бонитста близкис значения ЬА(— около 6. Соответственно, количество хлорофилла 8 сомкнутой растительности на единицу земной поверхности во пссм мире имеет близкие значения (2 — 3 г .
м '). 13.7. Рост н баланс углеРода 3 05 Табл н ц а 13.3. Масса корней в крупных биомах, обгцая и на единицу площади, а также средняя максимальная и абсолютно максимальная глубина проникновения корней Доля корней до 30 ем глубины Максимальная глубина проникновения корней*,м Масса корней, кг мг Плошадь на Земле, 10' г Бием абсолютная средняя 7,3 !7 4,9 4.7 3.7 3,9 2,9 2,0 4! 7,5 7,5 4,4 4,2 12 4.8 68 15,0 21 1,4 15 2,6 6,3 Злаковые сообщества умеренного пояса (прерии, степи и лр.) 1,4 0,5 0,9 1,2 Тундровая и альпийская расти- тельность 9,5 2,! 53 0,8 0.2 18 Жаркие пустыни Культурные земли 3,7 14 По подсчетам Р.Дженсона и Д. Кэшгелха, об!лая масса корней земли составляет около 235 Гт сухого вещества, нли около 140 Гт углерода.
Г!оскольку в югом источнике из-за специфического подбора относящихся к корням литературных данных включена биомасса корней, проникающих в более глубокие слои почвы, что не гпражается в классических таблицах общей биомассы Земли, гле обычно не учитглваегся масса корней ниже 30 см от поверхности, значения оказываются по сравнению с последукяпими более высокими (85 Гт сухой массы, или около 40 Гт углерода, причем глобальный запас углерода соответственно лолжен повыситься с 560 ло 600 Гт) (см. рис.
13.38 и !3.39). Разница в процентных долях плов!каст! (рис.!3.38) связана с различной ординагией формаций. * В целом средняя максимальная длина корней состввлвет для леревьев — 7 и, кустарников — 5, травянистых растений (включая злаки) — 2 — б, возлелываемых растений — 2 и. Без лополнительных данных можно в первом приближении исходить из того, что зти жизненные формы верхушками наиболее длнщгых корней досгигзют названных глубин (во влажных прохладных районах глубина может быть меиылей, в жарких и сухих — большей). 3 3.7.5.2. Продукция биовлассы Влажные тропические леса Сезонные (суб)тропические леса Вечнозеленые умеренные леса Листопадные умеренные леса Борсальные хвойные леса Открытые леса и буши Тропические злаковые сосбшеспм Величина запаса биомассы ничего не говорит об обменных процессах.
Хотя в океане находится ишько ничтожно малая часть биомассы Земли (в основном планктон), зтн организмы в сумме поставляют почти такое же количество углерола в год, как и наземная ржтнгельнасть. Данное сравнение показывает, гго разннпв между «фондом» н погокамн (реакциями обмена) сущесгвенна для понимания углеродного режима, прежде всего для проблем СОг, которые дискутнрукггся далее (см.
13.7.6). Гт % 83 69 3! 70 22 52 29 65 35 83 41 67 14 83 1О 93 б,б 53 2,! 70 Когда расжния растут, увеличивая при этом за время роста количество биомассы на единицу площади, говорят о продукции биомассы, или (выражая интенсивность за единицу времени) о продуктивности. Поскольку продукция биомассы растений стоит в основании пищевой цепи, ее называют первичной продукцией. Различают брутто-первичную продукцию ВРР, т.е. количество биомассы, которое в совокупности '! 06 ГЛАВА тз. РАстения В жизненнОм пРОстРАнстВе синтезируется на единицу площади, и нетто-первичную продукцию !»)РР, которая результируется после вычета текущих потерь на дыхание К в экосистеме; ХРР = ВРР— г К.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
