П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 29
Текст из файла (страница 29)
6.5, 6.10). Фотосинзетическос связывание СО> и выделение СО, при дыхании составляют основу круговорота углерода на Земле (см. 13.7.6). Оба процесса помимо вну>ренних факторов сильно зависат и ат факторов среды. Как Фотосинтез, так и дыхание, в том числе дыхание, происходящее при процессах разложения после гибели растения. перемещают сходные количества углерола, »оэтому в углеролном балансе им придается одинаковое значение. Тем не менее о фотосинтезе известна очень много, а о дыхании сравнительно мало.
Дело, вероятно, в том, что фотосинтез происходит в хорошо определяемых и де гкадоступ- 13.7. Рост и баланс углерода 93 ных органах (как правило, в зеленых листьях), в то время как в дыхании, напротив, участвуют все органы растения, в том числе и подземные, н оно во многом зависит именно от типа органа.
Поскольку бютосинтез инициируется вектором света, а точнее плотностью патока фото- синтетически активных фотонов (РЕО), имеет смысл относить его значения к проекции поверхности ассимилируюших органов (листовой поверхности). Цвтеисвввость дыхания й не зависит от направленных величин, и поэтому предпочтительнее выводить ее из количественных показателей тканей (чаше всего из сухой массы). Для определения интенсивности дыхания листьев, во всяком случае на экосистемном уРовне, выбирасгся также отнавюние к поверхности.
Выбор величины отношения имеет решающее влияние на результаты и вытекающие отсюда окончательные выводы. Связыванию СО, противостоят олновремснно потери СО, через световое дыхание и митохонлризльное пихание в тканях листа. Наблюлателю, как правило. доступен только чистый Резульгат— степень ветто-фотосинтеза А(ассимиляция). Поскольку митохонлриальное пихание на слегу частично подавлено и для поддержания аппарата фотосинтеза при сильно колеблющемся количестве излучения взжные функции прнобрегаег снеговое дыхание (см. 6.5.6), не имеет экологического значения и нс рекоменлуется измеренную в темноте интенсивность лыхапия и даже «потери» на световое дыхание лобашшть к нетто-бютосинтезу и указывать бругю-фотосинтез.
Больц1ая трудность в охаракгернзовании зависимостей А и й от внешних факторов состоит в том, что эти зависимости очень варьируют во времени и в свою очередь зависят от других переменных. Таким образом, для вида не имеется определенной «нормы реакции», а целая совокупность таких функций и их быстрая сменяемость вслед за впсшнимн условиями «регулируют» функциональную зависимость. Так как общие принципы были представлены в разделах 6.5 и 6.10, в этом разделе ограничимся экологически значимыми взаимодействиями (рис.
13.30; для СОг си. Рис. 13.45). Функции на рис. 13.30 и 13.45 охарактеризованы через пограннчныс значения и частные отрезки кривых. Ход по абсциссс называется в случае зависимости РИ) и СОт компенсационными пунктами света и СО1 (оба даны для солнечных листьев С,-растений и случайно совшщают по зна- ченням, 20 С, около 20 — 30 мкмоль фотонов.
м '.с ', или ррт СО,). Линейный начшгьный отрезок (10(йа! 8)оре) обеих этих функций насыщения обозначается как эффективность использования квантов (от англ. г!цапшгп цзс епю1епсу, ( ()е) и эффективность потребления СО, (СО, цргакс ей)с(енсу, СНЕ). Линейный подьем кривой РНЭ вЂ” это лимитирование нормы путем 100 й Р $ к Ь Я и и ? е ж 0 о 10о гос зос 40о 800 Ппеппьть петене фотонов, ил«ель - м т .
е г А 21 "С а 100% РЕО е1г 80% й зз% ф 8 о 20 % л 4 14 С « о ю го зо 40 темперетуре лнсп.ев, 'С В Рнс. 13.30. Интерактивная зависимость фотосинтеза листьев от света, температуры и содержания СО» у Сюрастений (схвматично): д — изменение зависимости от плотности потока фотонов (РЕО), если вместо 360 ррт СО» предлагается 600 ррт ьКР световой компенсационный пункт при 360 рргп СОн  — изменение зависимости от температуры при постепенном понижении РЕО (до 5% от РЕО,), нормальном Содержании СО» Кривая зависимости от СО« имеет форму, идентичную кривой зависимости от РЕО (ср.
Рис. 13.45). Дальнейшие пояснения см. в тексте 92 ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ световой реакции фотосинтеза (регенерация акцепторов СОь !хпЬР), плато кривой (насьпцсние) — лимитирование темповой реакцией (связывание СО,, карбоксилированис). На кривой СОз все как раз наоборот„а именно начальный подъем показывает лимитирование темновой реакцией, плато — лимитирование пугем подготовки эквивалентов редукции (световая реакция). Концентрациа СО, и РНЭ взаимодействуют таким образом, по с возрастающей концентрацией СО, компенсационный пункт света сдвигается влево (в сторону нуля) и насыщение РН) для А наступает при более высоких значениях РН). С экологической точки зрения это означает, что лучшее использование света происходит при повышенном содержании СО, в возлухе, особенно в тени (см. 13.7.6).
Световой компенсационный пункт и световое насыгцение весьма адаптивны. Теневые растения компенсируют при РРР < 10 (до 3) мкмоль фотонов-м '.с', а насып!аются при 100 — 150 мкмоль фотонов. м'-с ' (примерно 5 — 8% от полного света полуденного солнца). Большинство светолюбивых растений достигают 90%-го насыщения РЕП при его значениях 400 — 600, при особой тол1г!ине и прочности листьев насышенис наступает только при РРО > > 1000 мкмоль фотонов м ' с ' (показатели для С4- и САМ-растений см.
6.5). Зависимость А от СО, показывает также поведение при акклиматизации, продолжительной экспозиции а повышенной концентрации СО„и тем не менее опа не остается постоянной (см. рис. ! 3.45). Температурная зависимость А — комплексная функция из ускоряющих (функция карбоксилазы ВВЬ!зСО) и тормозящих воздействий (функция оксигеназы КцЬГвСО + митохондриальное дыхание), в результате чего строится кривая нормального распределения. Нижние и верхние пограничныс значения (А = 0) и оптимум (А „) типичны для определенных климатов. В умеренных, бореальных и арктоальпийских регионах при полной акгивносги листьев температурные рубежи морозоустойчивости совпадают с температурными рубежами А (-2 ...-8 С, в горах часто около -5 "С). Это означает, что А прекращается тогда, когда листья непоправимо повреждаются морозом до состояния гибели.
Верхний температурный рубеж находится между 40 (ада п ированные к холоду растения) и 45 'С (адаптированные к теплу), т.е. также всего несколько градусов отделяют его от летального перегрева (см. 13.3.2). Оптимум колеблется между! 5 "С (крайне адаптированные к холоду растения) и почти 30 'С (алаптированные к перегреву растения). Еше более низкие оптимумы отмечаются у криптогамных растений холодных биомов. Оптимум может слвинугься при акклиматизапии за короткий промежуток времени (несколько дней) на 5 К (и больше).
Определяюшим дяя адаптации является фактический (микро) климат. Поскольку сообщества горных растений со с|елюшимися побегами на солнце получают относительно высокие температуры, неудивительно, что их фотосиптетический температурный оптимум очень близок к растениям низменностей (20 — 25 С). В умеренных и холодных районах температурный огпимум для А очень широкий (90% А находится в области > 10 К).
У тропических растений А = 0 уже на границе холода (3— 7'С) и оптимум сравнительно узкий. Большое экологическое значение имеет соотношение освещенности и температуры, Обсуждавшиеся выше зависимости РНЭ и Т лействительны для оптимальной температуры и, соответственно, светового насьпцения. Хотя такие функции зависимостей можно получить в лаборатории, в природе они проявляются весьма ограниченно. Дело в том, что в течение периода роста (если пренебречь исключениями) при высоком РНЭ тепло, а при силыю ограниченном освещении прохладно. На это хорошо настроен фотосинтетический аппарат растений.
Интерактивное действие РН) и Т таково, что при низком РНЭ температурный оптимум для А также досгишстся при очень низких температурах (например, 12 'С вместо 22'С). При малом освещении растения уже при относительно низкой температуре достигают наиболее возможной при таких лимитирующих условиях интенсивности фотосинтеза. Пгхпому фотосинтез почти никогда не лимитируется температурой, но часто — освещенностью.
Измеренный при световом насьы шенин, оптимальной температуре и «нор- ! 3.7. Рост и баланс углерода 9З мальной» концентрации СО, листовой фотосинтез обозначается сейчас как максимальная интенсивность фотосинтеза А Ранее использовавшееся для этого понятие емкости фотосинтеза А „теперь употребляется для обозначения максимально возможного фотосинтеза при насыщении СОь Охватить дыхание, близкое к реальному, и найти удобные условные величины, которые сами по себе нс лают расхожлений, — труднейшие задачи функциональной экологии. Различают три вида митохондриального дыхания: подлерживаюшее, или обменное, дыхание (англ.
пза(пгепапсс гезрггабоп; далее речь пойдет только о нем), так называемое лыхание роста (от англ. В!оп!а гезрйайоп), связанное с новообразованиями в тканях, и корневое лыхание при усвоении питательных веществ (англ. пцгпеп! цргайе гезрпа!юп). Интенсивность поддерживающего дыхания В сильно зависит от активности тканей, но она перекрывается соотношением сухого веса и содержания углерола в ткани, т.е. своей пространственной плотностью (чем плотнее ткань, тем меньше расчетные интенсивности дыхания на протопласт), которая со своей г юроны влияет па концентрацию азота в расчете на сухой вес (см. 13.6.3). Цветки, тонкие корни и листья (в темное время) имеют высокие значения й на грамм сухого веса, стебли и толстые корни — меньше, а древесные структуры или запасаюп!ие органы — очень маленькие.
На основе содержания азота (как меры протеина) эти различия часто исчезают или становятся очень небольшими. За главное правило можно принять то, что активное растение примерно половину своей ежедневной ассимиляции СО! отдает на дыхание н что «мягкие» ткани более всею способствуют этим потерям при пересчете на инвестируемый углерод (сухой вес). Сравнение респираторной активности разных органов или разных видов растений, илн даже особей одного и того же вила из различных условий обитания всегда включает ее воздействие на расчетные параметры, т.е.
внешнял среда или развитие столь сильно влияют нх специФическое для клеток пихание, что реальные величины часто не состветству!от расчетным параметрам (например, объемный вес ткани). Наконец, поддерживающее дыхание чрезвычайно чувствительно реагирует на все мыслимые воздействия, включая внутреннис перестройки растения в холе его развития, асснмнляционную деятельность или ранее перенесенный стресс, и особенно на деструктивные вмешательства, например на выкалывание корней. ! !оскольку на корни у многих растений приходится большая часть «общего расхода» на пылание, особая трудность заключается в том, что установить дыхание собранных в интактную ризосферу корней можно только непрямым образом (например, с помощью изотопов С) и только с очень болыпимн затратами. Важнейшая для дыхания активных растений климатическая переменная — температура (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
