П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Если, например, у зерновых кулшур около 50 % пролуцируемой растительной массы падает на зерно (1загтезг !поел), потребление воды на единицу урожая, как и на единицу биомассы, удваивается. Неизбежный расход воды на звапорацню с поверхности почвы и потери перехвата засчитываются сюла же (это важно для поливного хозяйства). Много позже»УТ)Е была пряьита в качестве термина в физиологии газообмена и теперь опрелеляет квоту фотосинтеза листа и одновременно транспирации (мысль/моль). Параллельное существование двух опрелслений вызывало немало путаницы и требует в каждом случае четкого определения применяемой концепции.
К тому же слово «зффективносп,» амбивалентно, так как в экологическом смысле опять же требуется определить различия между пролуцированием л1ассы и устойчивостью (через «процветание», см 12. !). Как предлагает В.Лархср, следовало бы применять нейтральное понятие «коэффициент». Питательныс вещества растений, за исключением содержащихся в воде и СО„ лелятся на две группы: так называемые минеральные вещества, или элементы, непосредственно происходящие из исходного неорганического материала почвы (или из атмосферной пыли), и азот, происходягций из атмосферы, но в ходе круговорота питательных веизесгв в конце конпрв оказывающийся в том же почвенном растворе, что и собственно минеральные вещества. Часто в понятие минеральных веществ включают и азот в его растворимой неорганической (минеральной) форме ()л!О„и !ЧН«).
При недостатке каждый питательный элемент может быть фактором, лимитирующим рост растений. В основном зто все же азот и фосфор, доступность которых в прироле критическая. П<итому данный раздел прежлс всего посвящен роли этих двух элементов в экосистеме, особенно азота.
Значение остальных питательных элементов растений и лежащих в основе круговорота азота химических процессов было рассмотрено в разделах 6.2, 6.6 и 9.2. 13.6.1. Доступность питательных веществ почвы Вопрос о том, насколько много питательных веществ фактически имеется в распоряжении одного растении или целого сообщества, относится не к содержанию их в почве, а к их лоступности. Часто только очень малая часть этих веществ присутствует вдосчупной для растений форме.
На искусственных субстратах (или в гидрокультуре) доступность часто соответствует концентрации веществ в растворе субстрата, но нс так обстоит дело в системах с естественным круговоротом минеральных веществ и естественным ростом. В этих условиях водная вытяжка из почвы свидетельствует очень мало или вообп!е не свидетельствует о фактической доступности веществ. Шведский ученый Т. Ингссгад доказал опьпами с питательными растворами, что корни в состоянии извлекать питательные соли из растворов таких малых концентра1ий, которые лежат близ границы доказательств традиционными методами.
Тем не менее, непрерывно варьируя в питательном растворе потребляемые растением количества питательных солей, люжно добиться почти экспоненциально- ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ го роста растения, несмотря на такие пониженные концентрации. Тем самым было приведено чрезвычайно важное с точки зрения экологии доказательство, чю степень роси определяется нормой поступающих питательных веществ (англ.
пи!поп! а«Ы1!1оп гасе), а не концентрацией их в субстрате свыше относительно низких нижних граничных величин. Интас!ал продемонсзрнровал, что с помощью нормы поступления питания иа хелгостате можно «устанавливать» степень роста, и сслн давать питательных веществ болыпс, чем растение в состоянии усвоитть концентрация в растворе повышается.
Эги связи не д!и! всех минеральных веществ значимы в одинаковой степени, но сам принцип предо!виляет собой исхолный момент лля понимания круговорота питательных веществ в природе и в то же врали источник недоразумений, возникакипих ири сопоставлении агроценозов и естественных систсл!. В первом случае обеспечение потребностей (нз практических ссюбражений) делится на отдельные Фазы, поэтому избытки удобрений поступают в почвенный раствор и грунтовые воды. Во втором случае предложение и усвоение нищ!альных веивюгв (ио существу биологическое производство посредством деятельности микроор!анизмов) тесно сопряжены, поэтому обильн~й ргхп ~~~с~ яр!»исходит!, даже тогда, когда почвенный раствор очень беден ипгтгельными веществами, и аграрный метод анализа почв обнаружил бы дефицит ппслелних.
В опытах двн каждой почвы при постоянной влажности и температуре можно учец! ь рс!улируемое микробами высвобожление ! !еорганическнх азотных соединений. При этом в качестве продукта мииерализации в слабокислых или нейтральных, хорошо аэрирусмых почвах обрж«укпся в основном ионы ХО;, в кислых грубо!умусовых или модсровых — особенно ионн (ч114. 1!аилучший пример тесной связи между высвсбожлением пизагсльных веществ и их»отреблением — первичныс влажно-тропические леса в Амазонской абласти на древних сильно выщелоченных почвах, с которых стекающая вола после сильных ливней по качесгву близка к дистиллированной.
Система тесно «саюаннал». Крушворот пи«атал»ныл вен!ее«в таким образом полностью замкнут, по может быть ком- пенсировано гюзможнымн «брешами» в системе, когда, например, минеральные вещества почвы сбошшавпся за счет часгиц пыли, принесенных из Сахары, что лишь недавно было показано. Тесная связь мезхду высвобождением и потрсблениел~ минеральных веществ обеспечивается свогюлно живущими и симбиотическими микроорганизмами (микориза). Онн предсчавляют собой в извеспюй степени «схлеиваюшие вещества» системы.
В явно сезонном климате эта связь время от времени разрываегая, поскольку предложение и спрос не синхронизированы. В этих случаях большую роль играют нейтральные «пулы» пита«альных веществ в почве (обмен ионами, образование комплексов, микробная биомасса). Снабжение экосистел4ы всеми элементами, кроме азота, производится в конце концов за счет сохранившихся резервов в пронизанной корнями подпочве и биомассе, если не считать внесения летучей пыли. Если их большая часть находится в биомассе, как в тропических лесах, существует очень большой риск, что после пожара может быть потерян весь капитал минеральных веществ системы, который аккумулировался тысячелетиями.
Снабжение азотом, напротив, может осу!цествляться путем микробной Фиксации азота воздуха, запасы которо~о теоретически неисчерпаемы (см. 9.2.1), Но азотфиксаторы требуют больших количеств фосфатов, поэтому Фосфорный и азотный режимы связаны между собой уже в этой сфере. В водоемах количество, состав н сезонная ритмика развития бентосных и планктонных растительных организмов решающим образом зависят от содержания в воде питательных веществ, особенно азота и фосфора.
В качестве примеров боштых питательными веществами эвтрофных водоемов с высокой продуктивностью можно назвать: в области морей — так называемые «зеленые океаны» (особенно у западных береюа материков, например Перу„Западной АФрики, гле ветер оттесняет бедные питательными веществами поверхностные слои волы и устремляет на их место бгхатые глубинныс слои, или в антарктических и аркзическил морях с обусловленными температурами сш«онными движениями воды), а также коралловые рифы, прибрежные мантры, ватты и устья рек (аллювиальные поймы) с хорошим снабжением питательными веществами, приносимыми с суши; в области пресных волсемов — озера на низменности с изменяю- В.А, и'/кг Растения гг тин растительности травяинстые растения: двулольные полевые культуры хлебные злаки 25 17 3,4 2,6 умеренные злаковые сообщества тропические злаковые сообцгеспи Древесные растения: 14 2,7 тропический лес сезонного климата 2,0 лиственный лес умеренной зоны !2 1,7 10 тропический вечнозеленый лес 1,3 вечнозеленый лес умеренной зоны субтропический лавролгкэный лес склерофильный буш вечнозеленый хвойный лес 1,1 1,! шейся температурой волы, с перемсшиванием водных слоев леоном и осенью или реки, богатые взвешенными частицами.
Им можно противоцосгавить бслные питшсльными веществами мезо- н олиютрафные водоемы со средней или мвюй щюдуктивносгью, например сеиние океаны», без просачиваюгцихся кверху шубниных слоев воды (напримср, часги Средиземного моря или центральная часть Южной Атлантики), холодные горные озера, дистрофные болотные воЛы (с высоким содержанием гумусовых веществ и рН от 35 до 5,0), холодные горные ручьи. В водоемах с изменяющейся температурой воды (например, в мерах н озерах умеренной зоны) фитопланктон достигает пиковых значений после весенней цнркуляпии воды вследствие хорошего снабжения питательными веществами (а также благопршпною светового и температурного режима), затем летом эти значения снижаются из-за расхода питательных веществ и еше раз несколько поди имаююя во время осеннего движения воды перед усыновлением зимнею низкою уровня.
Как результат усвоения Сот часп ааттпрсч)гных водных растений (макрофиты в пжлочных пресных половцах) образует отложения извести (например, известковый туф, озерный мел), причем вместо хорошо растворимого бикарбоната кальция образуется почтл нерашворимый карбонат кальция: с (нсой, с.со, + н,о+ со. В водоемах с обилием организмов и недостаточным перемешиванием волы часто образуются как следствие деятельности гсгеротрофных леструентов бедные кислородом или восбше лишенные его глубинные слои илн отложения сапропеля, в которых могут сушесгаовкгь только немногие специализированные анаэробные вилы (особенно бактерии). 13.6.2. Источники И НЗКОПИТЮЛИ ЗЭОТЦ Бюджет азота занимает особое место в бюджете минеральных веществ.
Растения содержат азота примерно в 10 раз больше, чем фосфора. Запасы аз!пи в тканях пропорциональны солержвнию !трпгсина. Количество последнего приблизительно рассчитывают, умножая процентное содержание азота на 6,25. Концентрация протеина в высушенных при высокой температуре тканях колеблется между 1% в древесинных пробах н 25 % в листьях быс'грорастущих травянистых растений. В листьях летнезсленых деревьев содержание его колеблется в пределах 13 — 15 % 13.6. Бюджет питательных веществ 77 (2 — 2,5% азота), в вечнозеленых листьях (хвоя) — примерно вдвое меньше (табл. 13.1).
В эндосперме зерен хлебных злаков концентрация протеина составляет примерно 13 % (т.е. около 2 % азота). Из-за того что азот имеет основное значение в обмене веществ, анв~изы на азот в эколог ических исследованиях проводятся наиболее часто. До конца 80-х годов ХХ в. преобладал так называемый метод Кьельдаля, который основывался на растворении в серной кислоте при высокой температуре (320'С) и последующей нейтрализации Мао!! с одновременной озтонкой выстюбодившсгося аммиака и последующим титрованием в слабощелочной среде (обшил азот = азот, по Кьельдалю).
В настоящее время Таблица 13.1. Концентрация азота Щ влистьях и специфическая для важнейших бпомов поверхность листьев (Я.А) Примечание. Средние значения 14 для 5 — 40 (болыцей частью около 1О) характерных вилов (сганларгные ошибки около э8% дхя 1ч и ж15% для Я А) ланы в % от сухого веса, Я А — а мз листовой поверхности на ! кг сухого веса листьев (по Е.-О.8сбц)хе с соавт.).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
