П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 23
Текст из файла (страница 23)
При лальнейшем раскрытии пар изменения ширины отверстий при данноЙ влажности воздуха почти пропорциональны изменениям транспирации, однако это сравнительно мало влияет на Фотосинтез. Поэтому растения могут регулировать транспирацию в широких прелелах, не оказывая пропорционал ьнога воздействия на Фотосинтез. Талька при незначи юлы юй ширине пор влияние на фапзсинтез будет сильным. Эта асимметрия приводит к тому, что устьица листа предстамяют для трансцирацнонного патока единственный значимый управляемый механизм, в то время как усвоение СО, дополнительно к диффузии газов испытывае~ при полном раскрытии устьиц еще одно, примерно в 4— 5 раз балы нее сопротивление в клетках мезофилла (у растений С„у растез ~ий Сх со- противление мезофилла значительно меньше).
Устьичное сопротивление предсгавляет собой таким образом (прежде всего у растений Сз) только небольшую часть всех препятствии для усвоения СОь При широком раскрывании устыш балыков значение приобретает противодействие газовой диффузии в аэродииамическом пограничном слое листа. Величина листа и ега опущение повышают сопротивление пограничного слоя, действующее аналогично усгьичному сопротивлению, и редуцируют при этом эффективность устьичной регуляции при широком раскрытии отверстий.
При незначительном раскрытии цор, а также при стрессовой ситуации, вызванной сухостью, зти аэродинамические факторы для диффузии воды относительно несущественны, но противодействуют тепловой конвекции и отражению тепла от листа, и тем самым снижению давления водяного пара, они могут косвенно содействовать поддержанию водного баланса. Впрочем, большое число растений засус щи вых областей довольно слабо осушены или вообще лишены опущения, а это противоречит широко распространенному мнению, чта опущение представляет собой непосрелственную защиту аг испарения.
Повышенное сопротивление пограничного слоя (которое стоит в одном ряду с устьичным) в любом случае снижает ло минимума эффективность устьичной рог)шяции. 33.5.4. Водный режим экосистом При высокой влажности почвы лес или луг в летний день при хорошей гюгоде в Центральной Европе отдают 4 — 5 мм испаряемой в атмосферу воды (1 мм = ! л на 1 м ). На эту же величину снижаются запасы доступной для растений почвенной воды.
Насколько часто это может повторяться (в течение периода хорошей пагоды), зависит ат содержания воды в корнеобитаемом почвенном профиле (см. табл, 13.3 в разделе 13.7.5.1). Потенциальный запас доступной влаги определяется глубиной профиля, возможными кмертвыми зонами> почвенного скелета (камни) и долей объе- 74 гддвд !з. Рдствний в жизнвнноьл проствйнствв ма, прихоляшейся на поры средней величины. В качестве ~рубай прикидки для хорошо развитых, не песчаных почв можно принять общий объем пор 50% от общего обьема (больше в верхних слоях почвы, значительно меньше в глубоких горизонтах). Примерно половина этого обьема, около 250 мм воды на ! м профиля. свободного от скелетных включений, может считаться вполне доступной. Остальной объем почвенных пор приходится на быстро дрснируюшиеся крупные пустоты (например, ходы дождевых червей) или очень мелкие тонкие поры, вода которых недоступна растениям.
Такой модельный профиль после основательного увлажнения мог бы быть при вышеназванных нормах диев- ного испарения обеспеченным влагой около полутора месяцев. При менее мощном профиле с больпюй делей камней или на песчаной почве с меньшей влагоемкостью период, в течение которого экосистема может обходиться без осадков, укорачивается. ярко выраженная «Геег! Гогвагд» реакция устьиц удлиняет его (см. 13.5.2 — этапы 1 и 2).
Атмосферная вода, которая стекаст или остается на листовой кроне как смачиваюшая влага, для экосистемы потеряна. Зги зависимости описываются уравнением водного режима: Ь = Е+ Тг+ 1+ А+ г1В, где !Ч вЂ” сумма осадков, равна сумме эвапарации с поверхности почвы — Е, транспирации растений — Тг, потери перехвата(смачиваю~чая влага) — 1, оттока валы (поверхностный сток и прасачивакхцаяся на глубину инфильтрацианная влага) — А, изменений в запасах ласгупиай влаги в почве — дВ. За лалгий промежуток времени (например, эа весь гад) изменение запасов почвенной влаги равно нулю.
Е, Тг я ! могут быть объединены в понятие эвапатранспирации, сокращенно ЕТ. Тогда Х = ЕТ+ А. В сомкнутом растительном сообществе решающий фактор водного режима — перехват осадков. Очень много воды задерживается листьями, особенно при часто повторяющихся, но необильных дождях (на смачивание всего насаждения идет 1 — 2 мм воны). В бассейне Амазонки почти четверть об!пей суммы осадков (около 2000 мм в год) падает на потери перехвата, приближающиеся к объему стока самой Амазон- ки. Па объем перехвата оказывают влияние характер расположения листьев и (А1. Густые хвойные леса задерживают вдвое больше воды, чем луг.
При корчевке лесов или покосе перехват влаги ликвидируется, сток повышается. В Пентральной Европе ежегодная сумма испаряемой волы (ЕТ) составляет около 500 мм (максимум на небольшой высоте над уровнем моря в южной час!и — до б50 мм). Примерно 70% всей испаряемой щщы, которую теряет Европа, ухолит через листовые поры, чта подчеркивает первостепенную роль растителыюго покрова лля водного режима. Особенно способствуют испарению растения в сухой период, так как они с помощью своей корневой системы добиракпся да резервов воды, которые без растительного покрова не достигали бы сосгояния испарения (см.
табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1, а также 13.1.2). С другой сюроны, растительность способствует образованию почв с высокой способностью к накоплению запасов воды и препятствует поверхностному стоку. Сомкнутые, хорошо обеспеченные водой растительные сообгцесгва испаряют больше воды на единицу поверхности, чем открытые водоемы (например, озера), благодаря своей большой листовой поверхности, часто более высокой температуре и хорошим аэродинамическим связям с атмосферой.
Источники валы, питающие растязельна<чь, можно обнаружить с помощью дейтерия, сгабильнага тяжелого изотопа водорода (в тяжелой ище). Тюкелая вада испаряется несколько медленнее, чем нар»1эзьная вода, вследствие чего водяной пар (саатвегственяа облака и дождя) ва всем марс всегда содержит несколько меньше О,О, чем грунтовые воды. Растения са сравнительно малым количествам дейтерия в тканях (доказана на масс-спектром«тра) получают влагу аз поверхностных «свежих» почвенных вал в противоположность растениям, караи которых имеют кантакз с грунтовыми водамя.
Эта аналогична поведению тяжелого и относительна стабильного изагапа кислорода '"О па сравнению с «нормальным» 'го. Вада Нг "О испаряется медзеннее и аккумулируется поэтому в морях, в осадках которых нахадяг '"О в каличествэх, пропорциональных интенсивнасгя испарения и саатвьзъзвенна темпсразуре, чта исаальзуезая в палеаэкалагяи лзя реконструкции климатов. При высекай транспирации тяжелый изотоп кислорода сильнее насыщает и ткани 1З.б. Бюджет питательных веществ 75 растений, что дает возможность вместе с дискриминацией "С (см.
13.7,4) реконструировать закономерности изменений аолного и углеродного режимов (непример, пробы из старых юдичных колец деревьев!. Рост растений и потребление веды теснейшим образом связаны друг с другом. Чтобы произвести 1 кг растителыюй массы, требуется от 500 до 1000 л воды, для растений С« — 250 — 400 л. В засушливых областях САМ-растениям необходимо особешю малое количество воды, «плата» за исключительно ночной газообмен — очень медленный прирост. Понятие эффективности использования воды (англ. ча!ег цзс сбйс!епсу — '»У()Е) не имеет одиозна щого определения. Классическое определение пришло из сельского хозяйства. Там ЪЛ)Е означает количество полезного урожая (например, зерна, сена) на единицу использованной воды, попадаю!цей на поверя юсть почвы бра мм сухого вегцества на яитр воды).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
