П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Следствием такаю повеления на экоснсгемнам уровне является то, чта ка времени достижения хорошего снабжения водой ее резервы н почве не паЛнергаются чрезмерной нагрузке. Такое скромное потребление валы ныгалпо естественно только растениям с высокой проделжительностыа жизни или растениям, «рассчитывающим» на засуху. Фактически эго н первую очерель деревья н среди них особенна долго живущие, а закже многолеп1ие пусзыннмс растения, у коюрых пспабнае наведение выражено ярче. Критические значения давления нодянага пара н воздухе лля возбуждения реакции нахала»ея н пределах от 8 гПа (для адаптированных к гумилнаму климату) ла 15 гПа (ллн алан»яра»анния к нрилпмм условиям).
Пря темпе(птурсе 20 'С эта соответствует агнасительнай нлажнасги воздуха 65, нли саатнетсгненна 35 %, прн 30 С вЂ” 80, илн соответственна 65%. При превышении э»ага порога спосабносгь к диффузионной проводимости усп ип падаег вместе с повышением дефицита давления водяною пара (зависимость, близкая к линейной), чта определает повеление устьиц многих растений (прежде всего лереньен) н поздние предпануденные часы. Тем самым тормозится транспирация и стабилизируется ванный потенциал.
На пустынных расгениях бьию показшю, чта н пасмурные Лнн с меньшей сухостью воздуха водный потенциал н листьях благодаря замедленной реакции уеп иц палаег даже сильнее, чем н ясные лни, когда дефицит давления пара достигает высоких значений и устьица сокращакп транспирацию непропорциональна резко. Возможна, чта такое повеление устьнп, называющееся также реакциеи прямого пятнил (англ.
Теед Еап«агд ге»ронне), направлена на ограничение риска канитации и поэтому у древесных рве~ения выражено н большей сгепени (см. 13.5.!). Этап 2. Реакция устьиц на игбтпий ат корней сигнал, который дает знать о том, что в непосредственном окружении тонких корней наступает дефицит влаги. Если оставить горшки с почвами экспериментальных растений высыхать медленно, ч.юбы волный потенциал листьев в сколько-нибудь значимой степени не отдалялся оттого, который имеется в почве (горшки заключены в барокамеру под избыточным лаыением, рис. 13.13), то, слеловательно, устраняется потеря тургора и при высокой влажности воздуха наступает устойчивая 13.5.
Водныи режим 69 и Еисагур$«з рвиовпга «» 4в Ф, „» »»»»" Ф'а. 10 20 ЗО 40 Дефицит дпвп«ння пара, гпв птичник света Детектор врвкпючатепь « — Давление А РИС. 13.13. РЕаКцИя уетЬИц На СИГНап, ИдущИй От КОрНЕй (ПО Т. ОО1(ал Е1 а1.): * — корневой сигнал (абсцизинсвая кислота] заставляет )ютьица реагировать нв постепенное увеличение сухости почвы, если листья искусственно поддерживаются в тургесцентном состоянии (водный потенциал равен нулю). Это состояние моделируется с помощью повышенного давления (р) в корневой сфере, причем наполненный водой вколотый в ось побега капилляр показывает уравновешенное нулевое давление.
Если передвигать мениск к оси (всасывание), можно вызнаешь повышение давления в корневой камере;  — на примере пшеницы (Тпбсит аез(1«ит) показано, что ниже критического значения содержания воды в опытном субстрвте линейно снижается листовая диффузионная проводимтють [раскрытие устьиц), несмотря на тургесцентное состояние побега редукция ширины устьичных щелей, тесно коррелируютцая с уменьшением содержания влаги в почве. Такое явление объясняется усилением процупирования АВА в тонких корнях как реакцией на возрасгаюптую сухость окружающей их среды. Данная реакция приводит также к ограничению транспирации, контролируемой устьицами, но критическое значение вощ юго потенциала листьев таким образом нс 11остигается.
Из-за ттяо что протяженносп, «пути» между корнями и кроной дерева часто бывает длинной, эти реакции замедляются. Имеются доказательства того, что рещакяцес значение имеет концентрация АВА в ксилемном соке, а не пассивная аккумуляция ее в апоплащвх транспирирующих листьев. В природе згот механизм доказать очень трудно. Он имеет также «Теег) Толчете» характер, с одной стороны, направленный на снабжение питанием и, с другой стороны, предохраняющий, как и реакция на влажносп возлуха, ст внезапного возникновения настоящей стрессовой ситуации (потери тургора).
Известно, что в кснлемном соке деревьев, растущих на сухих почвах, повышен уровень АВА. Тем не менее отлается открытым вопрос о том, лшщегся ли зто пасснвныл~ следствием общего замедления транспнрационного потока нлн активным процессом. о хо,з и в о 0,2 й о. « о «0,1 в- .в. 0,О с Рис. 13.12. Реакции устьиц на влажность воздуха (~ю СП. Коллег и Р Стюывпе). Многие растения, в тюобенности многолетние, и при высокой влажности почвы сужают устьичные отверстия (листовая диффузионная проводимость), если воздух становится сухим. Таким образом они замедляют иссушение почвы. Пример такой 1ееб 1опивгс»-реакции основан на Еисагуртиз раиск1огв из юге-восточной части Австралии (данные только дпя значений водного потенциала < 1,5 Мпа) ЯЮ а с ' 4ОО «Зоо о у И 200 о юо с Й о 10 9 6 т 6 6 Содержание воды в почве, % пт вппв 70 ГЛАВА 13 РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ Этап 3.
Реакции устьиц на потерю тургора. Если волный потенциал листьев, несмотря на предохранительные меры этапов 1 и 2, приближается к осмотическому потенцию1у клеточного сока, обратное давление клеточных стенок на протопласт становится нулевым. Мягкие листья увядают еше до достижения этой точки. Вблизи точки потери тургара лежит также критическое значение водного потенциала, при котором происходит замыкание устьиц (пассивно) вследствие обезвоживания (дегидрации).
Устойчиво низкий тургор (низкий «рте с1авп шагег ро(епгш!ъ) повышает чувствительность устьиц к сухому воздуху. В природе потеря тургора происходит ошосительно редко. Имеются лаже случаи (вилы родов РРег, Иейалгйш), когда устъица, несмотря на заметное увяланне.
остаклся открытыми, это подчеркивает„что устьица в общем начинают ремнровать на сигналы ищного потенциала очень позлно. Такое своеобразное поведение объясняется тем, что растения, увядая (опускание листовых пластинок), избегают полуденного соя ночного облучения, н тем самым уклонякпся ог перегрева и в конечном счете от потери мщы. Из вышесказанного можно сделать амвол.
что возможности растений сохранить благоприятный водный режим с помощью сиюминутных физиологических реакций исчерпываются. Дальнейшее зависит от толерантности к иссушению. Повторяющийся волный дефицит приводит к палению соматического потенциала (аккумуляция осмотического давления, осмотнческая ада~панна, осморегуляция), что отодвигает время потери тургора и повышает устойчивость к обезвоживанию. Этап 4. Распределение биомассы. Растения, которые в течение ллнтельного времени и с повторами испытывают дефицит влаги, реагируют на него усилением роста корней, что идет за счет отложения биомассы в листьях. Благодаря этому баланс повышается в пользу усвоения воды (освоение более глубоких слоев почвы).
Если механизмы, применяемью на этапах 1 — 4, не достигают цели, наступает этап 5. Этап 5. Сбрасывание листьев и вследствие этого редукция 1 А!. Если водный дефицит благодаря этому также не приостанавливается, в конечном счете наступает этап 6. Этап 6. Изреживанис насаждения и замена уетоявшшося набора видов новыми засухоустойчивыми видами. Это могут быть виды с особой феноритмикой (беглецы— от англ. езсаре), особенно глубокими корнямн, развитой суккулснтностью (стратегия избегания — от англ. ауоЫапсе) илн подлинной засухоустойчивостью. Наиболее эффективные методы «избегания» потери волы — облиштное сбрасывание листвы на время сухого периола и (нли) переживание засухи в бюрме семян, луковиц нли подземных побегал Суккулентм н расгения с глубокой корневой системой избегают физиологического пресса, причем последние более успешно переживают длительную засуху.
Суккуленты нужлаюгея в незначительной, но регулярно поступающей влаге, так как они вынуждены ловольспюватьея только теми запасами, которые содержатся в их тканях. Прн сухой почве корни суккулентоа терякп с ней коншкт н изолируются от субсграта. Размеры потери ищы тканями сильно варьируют, но болыпинство тканей можез терять ло %% воды. Повлиннал засухоуетойчимкть. вплоть до полного высыхания, среди высших растений релкость (аоссганаеливаюпшеся расгення, англ. гашпесбоп р)алга), но довольно обычна среди лишайников, мхов я водорослей, обитаюших а воздушной среде (так называемые пойкилогидрическне растения в протимшоложноегь гомойогидрическнм, стратегии которых к перенесению иссушения описаны Ранее).
В природе наибольшее значение имеет реакция на дефицит влаги, соатветствуюшая этапу 6. Хорошо приспособленный набор видов почти не нуждается в реакциях этапов ! — 5. зто значит, что данные виды ничего не вносят в механизм фотосинтеза, ко-сирый на время должен замедлиться или лаже прерваться. Это объясняет, почему вдоль естественного градиента влагообеспеченности на уровне листа обнаруживаются относительно слабые различия параметров водного режима. Различия проявляются умерешю, даже когда на 1 мз почвы в проекции транспнрируют Ю,О! м' листьев (пустыня) или 5 мз (буковый лес).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
