П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Смещение красных спектров света хлорофиллом проню~летая и в Отражаемом световом потоке от растительного покрова в целом, что может бьггь использовано для определения проективного покрытия с применением дистанционного зоидированиа (англ. !ешо1е зепз!Ой). Так называемый индекс листовой поверхности растительности Нпт! (пагшайхей вйбегепба! «ейегапоп !пбех) можно оценить поди!ным аэро- нли космической съемки. )ч В\0 основан на из- 1,2 1,О В О.а О,а ВО,« Б О2 В'ОО 10:СО 12:СО 14 ОО 1В:ОО Рис. 1З.Э- Дневной ход значений отношения Н/ГН в напочвеином ярусе субтропического леса в северо-вос ючнон части Австралии (по С.тцгппцл и О.дувша, из Н Сьав)оп ядр.).
и/гн нв лесной почве минимально, когда остаточное освещение, проникающее сквозь кроны, еще и загораживается широкими лисзъями подлеска, и оно максимально, когда световое пятно (прямой солнечный лу«), проникающее через просвет в кронах, достигает датчика Отношение над насаждением в целом около 1,2 мереннях излучения в ярко-красном (1в, 660 нм) и инфракрасном (!гк, 730 нм) диапазонах спектра: Н))т! = 1г. — 1,/(!гл+ 1,).
Чем плотнее почва покрыла фотссинтетически активными структурами, тем бшл ше снижается Отражение волн ярко-красной части спектра и увеличиваешя отражение в темно- красной (инфрак!иеной) чали. Имея т«кие данные, можно заблаговременно оценить потенциальный урожай »щ очень больших площадях (плохая перезимовка озимых хлебов весной заме«ив из космоса). Такке с помощью лаиных этого «тематического сканирования» можно установить в обеим чеРтах изменения в земынсльзовании или естественной растительности.
На удивление надежна даже опенка продуктивности из хе«мол. 13.3. Устойчивость к температурам 13.3.1. Морозоустойчивость Срели климатических фаюпров, определяющих распределение растений по поверхности Земли, самые важные — это снабжение волой и устойчивость к низким зкстремальныьг температурам. Мороз— псриый «фильтр окружающей среды», через который должен пройти вид растения, прежле чем он может закрепиться в какой- либо области, подверженной морозаи. Те растения, которые пропшн этот отбор, устойчивы, т.е.
им ничего существенного в общем не угрожает (естественная флора). Растения, побеги которых недостаточно улойчивы, могут переживать критическое время в виде семян (однолетники) илн в том слу!ае, котла нх органы возобновления находятся в почве (например, геофитъ!). Эти способы «избе!ания» обозначаются часто как сзратепш «увлонения» (англ. еасаре) от воздействии мо!юза (см. рис. 12.2). Морозоустойчивостью счнтаетвя во всяком случае предотвращение образования смертельно опасных кристалликов льда в цитонлазме. Чтобы понять механизм морозоулпйчивосги, нужно вспомнить, что вода в растительной ткани находится в двух компартментах: за пределами мембраны про- 13.3. Устойчивость к температурам 59 т 1Э с з й % с 4 «т -1О -го ясон дяемяпмиилсондяемлп Метены Рис.
1Э 6. Годовой ход длины лня и суточных минимальных и максимальных температур (наеерху— средняя трехдневная температура Лпя г. Байрейта) и морочоустоячиеощь однолетнеи хвои Р(пиз зуьемг(з (енизу) (по,г. напзеп). Стрелками отмечено пересе наступление ночных заморозков. Серые гона слева направо показыва- ют фазы: чувствительности к морозу, морозоустоичиеости, полиси (максималыюи) морозостойкгс- ти и фазу снижения морозостойкости весной тог1лаата в так называемом апопласте и в кснлеме, прежде всего внутри клеток„возможно в межклетниках (с очень слабо растворимымии субстанциями), с им пласте (со значениями осмотического потенциала в тургесцентном состоянии в интервале от -1,2 до -2,5 МПа).
Сушестнуют два механизма морозоустойчивосги. Прелотврашешзе замерзания, или устойчивость к переохлажлен ию (англ. серег соайпй), — это стойкое препятстнование к образованию льда при минусовых температурах. В листьях многих растений эти значения лосппвют -5 "С, некоторых высокогорных расшний — ло -12 "С, а в ксияемной паренхиме некглпрых лревеснмх растений умеренной зоны — примерно до — 40'С. Решакяпимифакюрамилля замелления замерзания являкася отсутствие центров кристаллизации и перехол волы з метаствбильное состояние. Если критическая температура превышается, происходит моментальное замерзание ткани, что смертельно для клеток. Талерантиоьть к пгрицателыпям температураи функционально представляет собой сггецизльную форму устойчивости к засухе.
В тканях начинается образование льда там, где вода имеет наиболее низкое осмотическое давление, именно в вползаете. При этом межклетннки заполняются льдом (без поврежления тканей), причем сим1шастпостепенноотлветводу. Этот процесс предполагает высокую водопроницаемость, спедоьательно, подвижность плазмалеммы, не поврежлающейся при очень низких температурах, генетический признак, который, однако, определяет хорошие аккаиматиэационныс свойспш (люрозное зака1ивание; свойства мембранолипидов). В тпй или иной сшпени обезвоживания клеток и толерантности протоплазмы к обезвоживанию играют роль осмотичес- 6О ГЛАВА 13.
РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ кис параметры и прежде всего защитные субаганггии, стабилизирующие клеточные мембраны (растворимые углеводы и зак называемые сцшсс-прот сины), которые соэдакп единообразный эффект устойчивости как к морозу, так и к засухе. Если для предотвращения замерзания важна отсутствие заралмшсй кристаллов, та лля талерантигсти к замеРзаниш благоприятна некатарас замедление процесса обгжзоааиия льдл. Павшленле тачка замерзания пушм аккумуляпии асмазнческою давления имею значение только в связи с обезвоживанием шипах, иплупи раввин им образованием лща. Елл4и па сгбс клетки в состоянии тургора ла~аг очень небольшой эФфект, так кзк, чтобы понизить температуру зал4ерзания иа 1,9 К, нужен 1 моль асматическагалавлеии», посаствеилауетлололнительнал4у асмапгческаму лавлению 2 24 МПа (у б4ьтьшинстш расшнии эга ихпвезлтвавало бы приблизительно удвоению давления). Особое экологическое и практическое значение имеет то, что мороэостойкость !жстений сильно связана с внешними и внугренними факторами, поэтому какой-либо конкретный вид нельзя харвктеризовать спиной критической температурой.
Насколько низкую температуру можат фактически выдержать растение при даннол4 пгпен шиле устойчивости, определяют следующие пять факторов воздействия: * обсгоятельства акклиматизации (время года, прслшсствовавшие температурные условия; рис. 13.6); ° фаза развитии (активная, растущая, несформировавшаяся или молодая ткань менее вынош4ива, чем сформированная, лгенее активная, старая); тип органа или ткани (корпи выдерживают понижение температуры ва много лгеныасй степени. чем листья; в зависимости от бжзы развития и вила растения камбий может быль более или менее выносливым, челг древесицная паренхима, листовые почки — чем цветочныс почки, и т.д.); ° обеспечение влагой (растения, требующие постоянного увлажнения, менее выносливы, чем засухоустойчивые); » обеспечение питатсяьными вещеспшми (оптимально обеспеченные питательными веществами растения более ныносливы, чем избьпочно удобренные ш!и те, которые испьпывают недостаток в минеральных веществах).
Критическая температура повреждения листовой ткани в умеренной зоне в течение вегетационною периода лежит между -2 и -3*С, причал! разнщравле более чувствительно, чем С,-злаки и осоки, а листья летнсэеленых расгений чувствительнее, чем вечнозеленых деревьев. Самые опасные ситуании — заморозки поздней весной после распускания почек и вообще эксгрелгап ные колебания темпеРатуры (резкое паление температуры паоле предшествующей мягкой потопы). У местных. О!личных для данного месююбитания растений в первую очередь повреждаются морозом цвепз и листья, реже камбий, но это нико4да не уг)южвш жизни всею рва!ения. Особенно опасно радиационное выхолаживанне в ясные ночи после прохожления фронта циклона.
Максимальная толерантность к зимним морозам наземных органов растений умеренной зоны (при хорошей закалке) лежит между -25 и -40'С, для вз!юслых древесных растений средиземноморской зоны — между -10 и — !4 С (для рас4сний, вырашиаасмых в кадках, критическая темпершура может быль — 2 С). Чувствительные виды переносят морозы под защитой снега и бааголаря подземному положению почек возобновления. Некоторые тропические растения повреждаются уже при температурах 0 — 7 'С; тогда говорят о повреждениях ат переохлаждения (англ. сйбйг40). 23.3.2. Устойчивость к перегреву Устойчивость к перегреву варьирует значительно меньше, у высших растений критические температуры леюп в пределах 50 — 55'С (высокие значения температуры у розсткообразуюц1их, стелющихся, скверофильных растений и суккулентов; максимальные значения, 60 С, у некоторых Сгзлаков, пальм в юнаннах, кактусов).
!!оареждения ггг !герат(шва опрслшшются в значщвльной степени морфшгогией, рассюянием гп почвы, самозшененисм основания побега и водгснабже~ 4ием. В особенно аписном палгикении находятся всхавы на сухих, темных, голых почвах, поверхность которых при сильном солнечном абггучении мажет на4реваться более чем до 75 С. В таких мес- 13.3. Устойчивость к температурам Рис.
13.7. Реагирование растений на пожар. Защита от огня:  — толстой коркой (Рупие Ла!ерепз(з, Западное Средиземноморье); 0 — плотной «юбкой» из отмерших оснований листьев (Хвл(ЛоггЛоеа зр., Западная Австралия, на заднем плане справа); Е, Π— погружением меристемы под землю, как у большинства злаков (С вЂ” сразу после пожара; Š— 10 дней спустя). Регенерация после пожара: Π— за счет семенного банка в кроне и растрескивания одревесневших плодов только под действием высокой температуры (На)теа зр. ); Г— путем быстрого прорастания в обогащенном питательными веществами и незатененном слое [еиса/ургов зр., восточная часть Австралии); А, с — за счет подземной (С вЂ” Агьигиз апг)гаслпе, Восточное Средиземноморье) или надземной (А — Р)поз сапапепвз, Тенериф) поросли.
Н вЂ” низовые пожары, которые только минерализуют слой подстилки, лишь слегка повреждают растительность и для обогащения экосистемы питательными веществами особенно благоприятны 62 ГЛАВА 13 РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ тосбитвниях растениям необходимы быстрое развитие ыжоаов в прохладное время гола и послелующее жпенение почвы своими листьями или другими (жстениями. Многие виды могут переносить экстремально жаркие ситуации с помощью транспнрационного охлаждения (до 10 К; см. 13.1.2). Если корпи не постигают лссппочных запасов щи чвепной воды (не редки корни, постигающие 30 м в глубину; см, 13.7гй!), растения сбрасывают листья или переживают этот ПЕРИОЛ ЛИП1Ь В ВИДЕ СЕМЯН.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
