П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Листья пустынных растений трансцирируют (за исключением крайне суровой засухи) не столь уж иначе, чем мезофильные растения, но у них образуются хотя и очень немногочисленные, но полностью работоспособные листья. Эта экономика инвестиций в работоспособные листья тесно связана с их снабжением минеральными веществами и вместе с тем с бюджетом минеральных всшеств экосистемы (см. 13.6.3). Открытия, преимушественно сделанные а те ~ение послелннх двух десятилетий, показа- 13.5.
Водный режим 71 лн, что многое в области ваднага режима на уровне листа, опенивавшееся ранее как негативное явление (в смысле стресс-симптомов), в Лействизсльносчи представляет собой мгновенные прогиволействуюшие предупредительные реакции на системном уровне (реакции устьиц на этапах 1 и 2), или следствие высокой активносзн. а не выражение нанесенного ун1ерба (низкий волный потенциал); ва всяком случае рмгь не идет о непосредственных воздейсщилх сгресса на большой территории. Существенный вклад в проблему внесли также научные исследования районированных в сухих обласгях сельскохозяйственных растений.
Х. Пасснура (Канберра) смог, например, показать, па в очень сухих посевных районах Австралии сорта пшеницы с «плохой» карцевой ксилемой лают лучший урожай. Этот паралокс основывасгсл на наблюдении: регулярный дефицит волы в листьях (из-за плохо проволлшей ксилемы) в течение вегетативного развития хотя и несколько сдерживает рост, но гарантирует, что ка времени цветения и поспевания зерен вада в почве еше будет. Очень сходно с этны можно оценить вышеописанные «геед Гасман)» реакции, которые равным образом приволя1 в данный момент, казалась бы, к необоснованным ограничениям, но в течение длительного времени весьма способствуют процветанию и выживанию долго живущих растений. 1)утем частичною удаления листьев Г.
Ме(птег (1'авайи) н другие авторы смогли пролеманстрировать, что устьица, кроме всего прочего, реа»ируют кампенсаторным образом на потребности всех растений в сообществе и при этом не только приспосабливак1т к ним саму устьичную лиффузша, но и обнаруживают рсгулировочное повеление, котарос включает н аэролнна чичас кую сопротивляемость пограничногоого слон.
В конечном счете и эпз свод»пся к способу измерения транспирации, причем, согласно упомянул 1м авторам, химические сигналы действовали бы слишком медленно, поэтому прслполагаются гнлравлнческие сип1алы. Данные примеры также показывают, что употреблявшееся раисе разлелепие на аутэкологию и сннэкологию мешает убедительной интерпретации процессов.
По пн все обсужлавгниеся выше реакции абьяснякпся только исходя нз их действия на экосисщмном уровне. Параду с уже описанными возлействнями водного режима ширина устьичных щелси оцредетиется прежде всего световыми ресурсами и тел1 самым нормой фото- синтеза (и уровнем СО2 в тканях листа). Фотосинтез извлекает из воздуха и доставляет в лист СО2, который диффундирует снаружи через усп ица (см. 6.5.7).
Пока волный режим зто допускает, устьица настроены на диффузионную проводимость, при которой в межклетниках листа содержание СО, (с;) поддерживается на уровне около 70% от концентрации в окружаюшем воздухе (с„). Чем выше степень фотосинтеза (А), тем больше должна быть диффузион- наЯ пРоводимос1тч чтобы поддеРживать Устойчивуго мсжклеточную концентрацию (отпюшение с/с,). С этим также связаны СО2-газообмен и диффузия водяного пара, гга означает тесные связи между максил1альной степенью фотосинтеза при нормальнол1 уровне СО1 (А .„) и максимальной усгьичной диффузионной проводимостью ()йо»х). Чем Выпи, интенсивносзь фаю- 25 .« о х, 20 м а х о С о15 «л 10 б о «1 $В 5 м же 0 0,1 0,2 О,З 0,4 Максимал»ная Лмффу»иохнао Пхжооимоо«ьлосомв, моль. м«к' Рис.
13.14. Связь между максимальной интенсивностью фотосинтеза и состоянием транспнРаЦии У Растений типа Сз (по СП. Кап1ег 01 аЦ. Прн хорошем снабжении водой существует линейная корреляция между максимальной диффузионной проводимостью эпидермиса листа (устьица; 0 ) и максимальной интенсивностью фотосинтеза А „на единицу листовой гюверхности (А„,) независимо ат жизненной формы (тачками обозначены хвойные н лиственные деревья, кустарники, разнотравье, злаки, суккуленты и др.).
Эта означает, что отношение концентрации СО« в мэжклетникэх к аго внешней концентРации (С«С,) у всех растений типа Сз лежит в одной и той же области (0,7 — 0,8) и рассматривается как результат эволюционной оптимизации потери воды и поступления СО» через снсгему пор 72 Гпдвд !3. Рдстений в)кизненном прОстрднстве синтеза, тем выше и максимальная устьичгыя проводимость водяного пара (рис. 13.14). Сопоставление„приведенное на рис. ! 3.14, включает крайние случаи — быстро раступгие травянистые растения и малоакгивные, очень медленно растущие вилы. Оно затушевывает тот факт, что средние значения лля ломиннрующих видов древесных растений крупных биоД1 ОО Х а В ч Й к 50 а к В Ь о ВОО Я:ОО 1г:ОО 1ВЗЮ 1В:ОО Время дня Рис.
13.15. Схематическое изображение дневного хода листовой диффузионной проводимости. При хорошей погоде и не слишком глубоком увлажнении почвы (водный потенциал листьев перед восходом солнца более 0,2 МПв) диффузионная проводимость листьев 0 (равна устьичной проводимости, так как кутикулярная транспирация очень мала) утром следует за увеличением светового довольствия (фаза 1) до максимвльпого значения 0. Если достигается критическое значение дефицита давления водяного пара в воздухе (чрб примерно 10 гПв), значение 0 снижается параллельно с дальнейшим поднятием чрг) (фаза И). После полудня при том же состоянии климатических факторов, как и утром, значение 0 становится все ниже и падает почти до нуля (независящие от времени факторы, аккумуляция конечных продуктов в листьях, пассивно увеличивающееся содержание АВА, активное повышение содержания АВА как сигнал от корней об обезвоживании непосредст венно примыкающей к ним почвы, кавитация ксилемы и т.д.
— фаза 11!). Так квк в течение дня детерминанты 0 замещают друг друга, проведение статистического анализа для выяснения фвкторных зависимостей без разделения фаз невозможно. Кривая 1 — высокая влажность воздуха и почвы; кривая 2 — высокая влажность почвы, но пониженная влажность воздуха (чрс1 > > 10 гПв); кривая 3 — ситуация с дефицитом почвенной воды. Стрелкой показан увеличивающийся пресс сухости мов Зеьши в этих нормативных параметрах в естественных местообитаниях едва различаются, если в сравнение вюяочено достаточно много видов.
Глобальное значение В по отношению к простой проецнрованной листовой поверхности составляет лля 15! вида древесных растений (218 + 24) мысль Н,О м ' с '. Травянистые растения и сельскохозяйственные культуры имеют в срелнем почти вдвое ббльшис значения, растения САМ-стратегии — значительно более меньшие. Минимальная дяффузаоииая промшиместь водяного па!ж (В„,„) листьями в значительной с~оцени определяется наличием отверстий в замкнутых устьицах, поэтому говорить о кутикулярной диффузионной проводимости некорректно. Варьирование з,„„, по отношению к В„„„колсблетсл от 1/20 (травяннсп ~с теневые растения) до 1/300 или еще меньше у суккулентов (у деревьев и кусгарников от 1/40 до 1/60, т.с.
от 3 до 6 ммоль . м з . с '). Устьичная илн листовая диффузионная проволимость — зто лва употребляемых синонимическик понятия. твк как можно пренебречь разницей между транспирацией воды через усгьичные поры и транспирацией через устьица и лежащую между ними кутикулу. Диффузионная проволимость (б) обратна диффузионной сопротивляемости г. Обе величины выводятся. по аналогии с законом Ома, нз плоскостной транспнрации Тг («гранспирационяого тока».) и градиента водяного пара системы лист — воздух, Ли (чнапряжениен закон дифФузии Фикка).
При этом принимается, что внутри листа воздух насыщен водяным паром, причем давление пара в листе булет лишь функцией от температуры листа. Употреблякпся лве размерности. Если лля В = Тг/Ли используют харакюристику (ЗН О . ьгн с ')/(ЗН ~О и з), получают й (и - сч ). Если вводят лля ви (кПа - НзО„кГ!а ' воздуха), то оказывается, что из-за безразмерного описании градиента влажности воздуха й характеризуется теми жс размерностями, что и Тг, т.е. в г. и з с ', или ммсль и т с '. Важно, что данном случае Ьъ выводится из соопюшсния: давление водяного пара внутри лисы — давление водяного пара вне листа (общее давление воздуха).
Отсюда значения в и исчисляемая из фактического значения Ьв степень транспирацин будут в значительной степени независимы от давления воздуха, которое оказывает влияние на молекулярную диффузию (данные из различных высотных поясов). Это одна из причин, почему данная размерность находит применение все болыле и больше. Результатом взаимодействия условий влажности, солнечного излучения и температуры является характерный дневной график ширины устьичиых отверстий (диффузионная проводимость; рис. 13.! 5). В ут- ! З.б.
Водный режим 7З ренине часы раскрытие усгьиц определяется в первую очередь светом и фотосинтезом. При определенной плотности потока фотонов РГО (у светолюбивых растений при 20 — 25 % полного солнечного излучения) достигается 8„,„.„. Если превышается критическое значение дефицита давленин водяного пара (см. 13.5.2, по меньшей мере окало 8 гПа, или около 65% относительной влажности при 20 'С), это становится для большинства видов древесных пород определяюгцим фактором воздействия, и 8 снижаегся (при хорошей гюгаде с позлнего доцолуденного времени).
При одинаковых климатических параметрах значения в послеполуденное время, как правило, ниже, чем в доцолуленнае. Такие реакции, зависящие от времени, объясняютсв аккумуляцией продуктов Фотосинтеза и повышенным уровнем АВА. Дневной ход 8 у древесных растений выражается однавсршинной кривой с максимумом перед наступлением полудня. Травянистые растения реагируют на погоду большей частью в послеполуденное время, это значит, чта может быть выражен второй максимум 8, когда напряжение транспирации опять понижается. При пасмурной, влажной поголе определяющим фактором будет один РГ)3. Диффузионная проводимость определяет также диффузию вредных газов (например, озона), поэтому при сухом воздухе и относительном дефиците воды булут незначительные нарушения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
