П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Клк правило, результаты этою мепша иа удивление харашо савва!мял с расчетными методами поглощеиил. Путем определения значений ЕЛ! в разных ярусах сообщества для многих из них можно выявить очень характерное вертикальное распределение листовых поверхностей и тем самым типичную криву!о абсорбции света в насаждении. В лесах максимум абсорбпии часто выражен в верхней части крон деревьев (ло половины РРР абсорбируется в самом верхнем и' листовой поверхности на 1 м' понерхности почвы), в ю время как в луювых травостоях абсорбция большей частью происходит в нижних ярусах.
Втоцу способствует и распрелеление углов отхождения листьев по ярусам. всртикатьно ориентированные листья в всрхнил ярусах траеосюл, горизантапьио -- л при почвенных ярусах (например, розеткообразуюшие травы). фактическое световое довояьстяис аиста палает вместе с косинусом угла паления излучения к листовой нормали (закон косинуса) Межпу углол~ отхождения листа и ею анатомией имеется тесиал связь. Чем вертикальнее ориентирован лист, тем в бааьшеи степени ега мезофилл расположен симметрична по озношеиию к сторонам листа, т.е в у~ких, почти вертикш1ьно ориегпированныл листьях часто исчезает дифференциация мшклу палисадной и ~убчатой паренхимой.
Всюьскам хозяйсзве и саловолстве световое лазал ьсгвие оптимизируетсл путелз соззщния смешанных к)лю ур (например, огурцы или тыква с кукурузой). Уюл азха:кдениа ли»да и, согггасп:геенна, геометрический компонент абсорбции излучения ярусом насалнения играют большую рсщь в огпимизации урожая, и выбор техники аоэаелывания и ухала связан с обеспечением высокого значения 1.Л!. Вертикалы ~ля ориентания листа (например, у японских сортов риса) обеспечивает высокие зна мнил ).А! в Пюциках, что блаГоприятно юияет на увеличение урожая при азотном улобрении.
Более юризонтхльно ориентированные, а у злаков новгзсаюцгие листья (напоил~ар, у инлииских сорюл риса) быспю приводят к самозатснению, повышение зна- чении )А) пасрелством улобрений не обеспечивает увеличение урожая. Даже в ярко выраженных «солнечных листьях лля фотосинтеза, как правизю, достаточно меньше половины тою полною излучения. которое ласт полуленнае солнце. Листья наружного слоя насаждения часю подвержены сверюптимальному излучению.
Неоз!нократно было показано, гю вертикальный профиль распределения излучения в растительном ссабщестие коррелирует с распределением азота и максимальной степенью фотосинтеза Л« „(больше азота и более высокое значение Л, в верхних ярусах насажлений, см. !3.6.3). Внесение азотных улобрений может повысить Л„наспшько, что весьма тснелюбивые виды, например какао, баллше не булуз иужлаться в затенении и самые верхние их лястьи смагуг вынести полное освещение тропическим салннем.
13.2. Свет как сигнал В этом разделе речь пойдет о качестяенном, а именно о сигнальном воздействии спею (основы изложены в гл. 7, количественное воздействие света см. 13.7.1). 13.2.1. Фотолериодизм и сезонность Растения сезонною климата получают через свою систему фитахроыов (см. 7.7.2) очень точную каленларную информацию, с помощью которой управляются основные этапы их развития (фотопериодизм). Экологические последствия этою многообразны.
В тех областях, где есть опасность морозов, расюния от поздних и ранних заморозков оберегает фою!зериолическая чувстннтельность, смещая их распускание и гггмирание независимо от температуры в данный момент времени в более «безопасные» периоды. В регионах с сильновыраженной сезонностью в отношении осалков (например, в муссанной области) фотонериодическан чувствительность гпрантирует пветенме и шюдонощение, даже если из-за запоздавших или небалыпих осадков растения будут низкорослыми (индукция цветения, несмотря на субоптимальное вегетпгивное развитие), на чем основана известная стабильность урожая фотопериодически чувствительных индийских сортов ! 2.2. Свет как сигнал 5 г' риса в противене!!аж!гость Фогопернолически нечувствительным японским сортам.
Фотопериодизм силлно дифференцировав зкотнпически (генетически), что доказывают эксперименты по пересаживанию растений в области с другими широтами или высотами над уровнем моря. Лрктические растенип с большим трудом зацветактг в умеренных широтах, растения же умеренных широт в приполярных районах зацветают раньше и сбрасывают листья позже, они «дожидаются» более коротких лией. Нроростки деревьев, взятые ца верхней границе леса и пересаженные в долины, несмотря на более блаюприятг!ые шмпературныс ушзовия, осшкпся в состоянии зимнею покоя ло июня, напротив, пересалка лесных растений с низких высот на верхнюю гранину леса также безуспешна, потому что их Фотопериолизм не согласован с местными температурными условиями.
Это важные барьеры к возможности испольювания более ллинных вегетационных периодов в случае потепления климата. На примере травянистых неоФитов (пришельцев из других мест) наблюдалось, что должно смениться по меньшей мере 6 поколений, прежде чем сг)юрмируются новые, приспособленные к местному Фотопериоду генотипы (экотипы); если речь илет о деревьях, зо это составляет значительное время. Кролле уже известных влияний на хол цг~етсиия (см. 7.7.2.2) наблюдались также лщоючисленныс воздействия на морбюлогию и Физиологию обмена веществ.
Так, например, Раа рюгеилп из Северной Скандинавии, по О.М.Хайде, при симулировании ллинного дня путем облучения красным светом образует больше листьев, но при этом сами они тонхи!е (ббльшее Я.Л, см. ! 3.7.3); это способствует увеличению их роста и продукции биомассы по срааненшо с растениями с той же лозой дневного света, но без удлинения бютопериода красным светом, хотя иншнсивность Фотосинтеза на единицу листовой поверхности даже снижвсюя.
Считается основным правило о том, что регулирование Фтопериодизма при переходе осенью к старению и повышению резисгентности протекаег точнее и в мень- шей степени зависит от поголы, чем при выхолс из зимнего покоя весной. Многие горные растения весной являются «оппортунистами», а осенью «упрямцами», что обеспечивает обратный перенос мобильных ресурсов из листьев до того, как они будут повреждены люрозом. 13.2.2. Сигнал красного света в растительных сообществах Излучение, которое проникает в зеленыс листья или отражается ат «зелени», богаче темно-красной областью спектра (700- 800 нм) и белнее ярко-красной (620 †6 нм), т.е.
отношение более коротких красных волн к длинным (например, !мау)гхб уменьшается (от анпь гед/ Гапсб сабо — йзгуй! К/ИК). Тот Факт, по растения с их чувствительностлю к красному свету (Фитохром, см. 7.7.2.4) могут как-то опрелелятл свое положение по отношению к соседям, имеет далеко идущие последствия лля Формирования расгитсл ьных сообществ и конкуренции между растеннял~и. На отдельных модельных растениях было показано, что их побеги избе!иют уже занятых «зеленых» мест и ресурсы оптичизирукпся в новых побегах. Л.11авааански с савв»орами помещали перед стелаигямися, растуа!ями в нескольких направлениях мололмми побегами Рпггизаса и/стагги зеленые и ссрыс карзачки.
окружая таким абразол~ растение. Верхушки побегов искали путь в направлении серых карточек в с»ораву т»жлеиыл, абсорбирующих ярко-красный снег. Также и расг в вмсату канкуряруюазих всходов, ло тел пор пак«ис начнет действовать абгхалисс затенение, спзмулирустсл очень слабым перемещением красных если, изшзгих ат соселних растений. С.блллар с сотрудниками экраииравали побеги О«гига зггщ и Яаира и!Ьи Фильтрами красного свеи.
вследствие чего аии становились слепыми», ял соседи больше ис воспринимались, и по сравнению с контрольными расзеняями зги любе~и нс вытягивались в длину. Можно предположит ь. что подобные механизмы сосщвлиат сеисарику ииогях рвсюиий нар»лу с норлпльнмм фслтропяэлюм. На семенное возобновление в густых растительных насажлениях смещение красных частей спектра от ярко-красной к бо- 53 гпдвд 12. Рдствния в жизнвнноы ппсстрлнствв лес темной оказывает столь сильное влияние, что прорастание под сомкнутыми кронами.
несмотря на отчасти уже имевшее место набухание семян, происходит вишь тогда, ко!да «окно» в кронах (сигнал ярко- красного цвета) укажет на возможность фот осинтетичсской деятельности, т.е. выживание. Таким образом, возобновление лесов семенным способом сильно зависит от динамики «окон» в насюклениях (англ.
вар дупапнсз). Гулые сомкнутые кроны сннжа!От оп1ошение К/ГК независимо от интенсивности излучения от 1,2 при прямом солнечном свете ло 0,2 под пологом (рис. ! 3.5). Итвк, определение питон!Опия К/ЕК яшщется дополнительным непрямым ив!одом дчя кояичесгвенной оценки сомкну!ости крон (!.Л1, см. ! 3.1.3).