П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Измерительная экология не имеет исходных (контрольных, справочных) величин. Экологических эталонов не существует. Это означает, что гю каждому отдельно взятому наблюдению можно судить о каком-либо другом только относительно. Поскольку другое наблюдение часто проводится в иных (иногда в очень иных) условиях, экология больше, чем любая другая наука, сталкивается с проблемой сравнимостн результатов. Сравнительный подхол к опыту или наблюлению, последовательная компаратистика (англ. сошрагабче есо1ояу — сравнительная экологив) необходимы для то~о, чтобы получились убедительные результа~ы. Различие между так называемыми аугэкологней и синэкологией (изучение одного вида нли соответственно нескольких видов или даже сообщесгв в целом), часто подчеркивавшееся ранее, сейчас едва ли уместно.
В соогветствии с выбранной методикой можно различать: наблюдательную (полевую) экологию растений (без вмешательства в процессы); экспериментальную экологию растений (с вмешательством); теоретическую экологию растений ( моделирование). Наблюдательная экология исходит из наблюдений за опытными объектами и реакпиями в живой природе и выводит свои суждения из связи между различнымн объектами под воздействием условий местообитаний и внешней среды. Эти результаты всегда имеют коррелятивный, статистический характер — слабое место, которое часгично компенсируется реально наблюдаемыми агношениями.
К данной области относятся очень разные частные дисциплины, которые в немецкоязычном пространстве зиблированы: прежде всего фитосоциология (фитоценология, ассоциации растений); хорология,или учение об ареалах (распространение растений, флористическая геоботаника, биогеография); количественная геоботаника (видовой состав и динамика в растительных сообществах; англ. сопптапйу есо)ояу — экология сообществ); экологическая геоботаника (учение о местообитании, истолкование типов распространения); популяционная биология (динамика возобновления и распространения); ориентированные на полевые наблюдения части экофизиолопги (реакции обмена веществ, роста и развития на условия внешней среды); системная экология (обмеп веществ на экосистемном уровне) с непосредственными отношениями к экологии почв. Области исторической экологии (палеоэкология, история растизельности) имеют такие отрасли, как палинология (наука о пыльце в связи с историей растительности) и дендроэкология (исследование голичных колец деревьев).
В иной плоскости плут подразделения экологии пожизненным пространствам (городская, тропическая, гюлярная, лесная, прибрежная, водная экология и т.л.). Экспериментальная экология растений пытается раскрыть причинно-следственные связи, используя активные действия. К ней относятся целенаправленные мани- 12.6. Подходы к исследованию экологии растений 49 пуляции в полевых условиях (например, высушивание, обводнение, затенение, удаление конкурентов, вмешательство в процессы опыления, изменение температур почв, опыты с повышением содержания СОч или вредных газов) и моделирование жччзненного пространства при контролируемых условиях (в оранжерее, климатроне). Специальная и особенно ценная грань, которая равным образом подходит и лля наблюдательных дисциплин в качестве объекча исследования, — природный «эксперимент». Под ним понимают столь сильные проявления градиентов внешней среды на небольшом расстоянии, что они дают возможность проанализировать воздействие отдельных факторов среды при очень сходных условиях местообитаний (субстрат, макроклимат, часто и одинаковый набор видов).
Примеры— профили меняющихся значений высоты, экспозиции, увлажнения, питательных веществ в субстрате, освещения (изучение трансект), но при постоянном природном (так называемом геологическом) источнике СОь Такие «опыты» самой природы имеют неоценимое значение, поскольку им не присущ недостаток, свойственный всем искусственным экспериментам, а именно кратковременность. Зато они, к сожалению„обычно недоступны в болыпом числе (недостаточность повторностей в статистическом смысле). Во всяком случае потенциал таких естественных природных «экспериментов» используется слишком мало.
Теоретической экологии досталась роль интерпретатора и разработчика прелварительных концепций. Она работает с математическими моделями. При интерпретации теоретическая экология использует результаты проволившихся ранее исслелований и интегрирует их в пригодный для моделирования алпчритм.
При этом вскрываются пробелы этих исследований и восполняются приемлемыми допущениями, с чего и начинается создание теорий. С одной стороны, предпринимается попытка ретроспективно истолковать распространение растительности и ее преобразование, с другой — оценить современное функционирование экосистем и их частей. Используя такие опыты. можно проектировать возможное развитие в будущем. Большое преимущество такого моделирования по сравнению с практическими исследованиями состоит в том, что оно практически не ограничено во времени и пространстве, недостаток в том, что оно все же фиктивно.
Отсюда вытекает необходимость обратной связи с наблюдательным и экспериментальным направлениями. 13.1. Радиация и бюджет энергии.......................... 51 13.1.1. Количество радиации и радиаци- онный баланс ...................................... 51 13.1.2. Баланс энергии и микроклимат ........................„„........ 52 13.1.3. Свет в растительном сообществе ......................................... 54 13.2.
Свет как сигнал ....,.................. 56 13,2.!. Фотопериодизм и сезонность ....................................... 56 13.2.2. Сигнал красного света в растительных сообществах .............. 57 13.3. Устойчивость к температу- рам . .. .. . ... . ................... 58 13.3.1. Морозоустойчивость ...,......,.... 58 13.3.2. Устойчивость к перегреву........ 60 13.3.3. Экология пожаров ................... 62 13.4. Механические воздействия... 64 13.5.
Водный режим ........................ 66 13.5.1, Водный потенциал и транспирация ................................... 66 13.5.2. Реакции на дефицит воды ....... 68 13.5.3. Поведение устьиц в природе ... 71 13.5.4. Водный режим экосистем ....... 73 13.6. Бюджет питательных веществ .............................................. 75 13.6.1.
Доступность пита.тельных веществ почвы .................................... 75 13.6.2. Источники и накопители азота . ...................... 77 13.6.3. Стратегии инвестиций азота .... 80 90 94 13.6.4. Гетерогенность почв, конку- ренция и симбиоз в корневой сфере .
84 13.6.5. Азот и Фосфор в глобальном аспекте ................................................ 87 13.6.6. Кальций, тяжелые металлы, соли............................................ 88 13.7. Рост и баланс углерода .......... 90 13.7.1. Экология фотосинтеза и дыхания ............................................
13.7:2. Экология роста ........................ 13.7.3. Функциональный анализ роста ..... .. . .......................... 97 1 3.7.4. Устойчивый изотоп 'зС в экологии ......................................... 101 13.7.5. Биомасса, продуктивность, глобальный круговорот углерода ...... 103 13.7.5.1. Запасы биомассы ......,........ 103 13.7.5.2.
Продукция биомассы .......... 105 13.7.5.3. Нетто-продукция экосистемы и биосферы ....................................,.. 109 13.7.6. Биологические аспекты «пробле- мы СОт» .........................., ................ 1 1 2 13.8 Биотичеокие взаимодейст- вия .... 116 13.9. Использование биомассы и земель человеком ....................... 120 13.9.1. Использование и преобразова- ние растительности ........................... 122 13.9.2. Лесопользование и корчевание лесов.........................,.... 122 13.9.3. Лугопастбищное хозяйство ...
125 13.9.4. Растениеводство ................... 125 Обеспечение солнечной радиацией, снабжение водой и минеральными веществами, а также синтез углерола, необходимый для роста и продуцнрования биомассы, — важнейшие связующие звенья между растениями и физико-химически- мн свойствами окружающей их среды. Биохимические и Физиологические основы этой связи бьши обсуждены в разделе 6 (частично в разделах 7 н 9). В данном разделе рассматриваются реакции отдельных растений, растительных сообн1еств и экоснс- 13.1.
Радиация н бюджет энергии зем на естественные колебания солнечного излучения, запасов влаги и пщвтельных веществ, а также баланс углерода в его экологическом преломлении. В заключение обсуждаются биологические взаимодействия и влияние человека на растительнопь и использование им растений. 13.1. Радиация и бюджет энергии Режим излучения и бюджет энергии определяются климатом как напряму!о, так и опосредованно через режим испарения, образования облаков и осадки, а также мссгные или глобальные влияния на температуры.
При полном полуденном солнце лагом в Центральной Еиропе на земную понерхность поз!алчет энергия в количестве до 900 Вт на 1 и'. Происходящее с этим огромным количеспюм энергии в экосисземе, да и на каждом отдельном листе имеет решающее значение дляпонимания жизни растенирь 13.1.1. Количество радиации и радиационный баланс Общее количеспю излучения солнечной энергии на земную поверхность называют суммарной (глобальная) радиацией. Она подразделяется на прнмую и рассеянную и благодаря отрюхению и поглощению атмосферой в средних широтах составляет только около половины интенсивносзи излучения, измеренного в направлении Солнца за прелелами атмосферы ( солярная константа» = окова 1400 Вт м ').
Около половины суммарной радиации приходится на область видимого излучении (длина световая волны 380 — 780 нм), что в значительной степени соответствует спектральной области фотасиятетически активного излу юиия в области длин волн от 380 до 7!О нм (от англ. рпозозупгЛег)с асбуе габшз)оп — РАК, РЛАК вЂ” в основном характерна дая области с длинами волн 400— 700 нм; Вт м'з). Так как фотосинтетически активное излучение (см. 6.4.1, бокс 6.2) состоит из фотонов (частиц света), имею- щих различную энергию (нирузку квантов:синие — энергетически ба~атме,красные — энергетически белные).