П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 15
Текст из файла (страница 15)
~е!!зральными нефильтруюппщн сенсорами излучения в первую очередь буду! всегда улавливаться коротковолновые, бощтые энергией спектральные области. Так назьпиелзые фотонные латчики филыруют свет, и все фотонм в области между 400 и 700 ны ре!истрируются примерно равноценно и таким абраюм сгзновятся фото!и«ылли счетчиками. Гтланвиря прямым сгехнометрическим связям межау абсорбнрованными фотонами в области спектра 400 — 700 ям и фотосинтетической фиксщгии СОз, в биологии за стандарт принята зпюпикть фотонного потока (от англ. РЛо!озупгбебса!1у возне рбогоп бвх г)ещ11у — РРРО, нли сокращенно РРО, обычно измеряемая в мкмаль фазанов на 1 м з в 1 с '; иногда используется единица «эйншшйн», ! Е = =-1 моль фотонов, чта не согласуезся с СИ).
Широко распространено, по некорректно данные датчиков бютонного потока (неправильно называемых квантовыми датчиками) обозначазь в мкмпвь. мсв с ' как РАК, РЛАК (см. вьппе). Наоборот, лля расчеш энергетического баланса энергии непригодна !'РО, так как нлотносзь бютонного потока не является елиницей энергии. Диффузные компонен! ы суммарной ралиации проникают в распзтельные сообщества существенно лучше (глубже), чем прямое излучение. создающее резкие тени. Растения в зависимости от бюрмы и размера листьев мог)ч повышать далю диффузной пинании а сообззгеспе (например, хвоя или тонкие перистые листья акаций увеличивают ладю рассеянного свен). '1асп суммарной радиации будет отражпься от поверхности, на которую она латает, ива зто отражение !мстительный покров оказывает существенное влияние. Отражение от пустынных кустарников со свес!ымн листьямн составляс! около 20% радиации, от елового леса — лишь 10%, ат голой почвы— до 30%, а от свежевыпавшего снега — до 80% радиации.
Оставшаяся чвп ь, радиационный баланс, представляет собой то кояичсство энергии, которое абсорбируется листьями и, соответственно, сообществом (рис. 13. !). Днем это кс зичесгво всегда имеет положительное значение, ночью — нулевое ож ГЛАВА !3. РАСТЕНИВ В ЖИЗНЕННОМ ПРОС1РАНСТВЕ к и щ а н,о Рис. 13.1. Энергетический баланс листа. За вьнетам отражениои (В), излтченной бй) и использованной для фотохимических процессов (РЛ) энергии Гюльшвя часть пцаакхлей сэщмарной радиации (О), энергия радиационного баланса(В), должна бып отдана листом, так квк его масса слишком мала, чтобы аккумулировать существенную энергию. В зависимости ат вода- снабжения сна может либо Расходоваться на теплоту испарения (транспирацию, Тс неощутимый пате«тепла»), ли(ю тхолип в воздух через канве«- тиеную отдачу (К, «ощущмый гагах тепла») или отрицате.
гьное. О! рицательн ый ночной радиационный баланс возника!и благодаря собственному термическому излучению. Все тела (даже газы) излу инат термическу!а энерппо пропорционально четвертой степени нл абсолютной температуры. Баланс этого теплового излучения зависит от шмпературы пахсщяшихся напротив или окружающих тел. Теплое тело в холодном окружении излучает больше, чем воспринимает. Д,ш растений при ясном небе в свешу1а ночь потеря теплоты путем излучения в холодное окружающее пространство значительна, н теь!пература листьев охлюклается на 3 — 5 К по сравнению с воздухом, что может привести к их переохлаждению (К, Кельвин, лля разницы темпертгур независимо от «гралусной» шкалы).
Облачность или туман препятствуют этому эффекту. 13.3.2. Бйлйис Виоркии и микроклимат Лист может «избавиться от забот» о полученной через радиационный баланс и адсорбированной самим листом энергии с помощью четырех способов: (1) термическое излучение; (2) фотохимическое связывание энергии (максимум 1 — 2% от аб- щей РАК); (3) транспирация воды Тг; (4) отдача энергии через тепловую конвекцню К (отюк ее через нагретый окружающий воздух). Пнем только последние два компонента имеют значение для энергетического баланса листа О (аккумуэшция теплоты нс пмсет значения из-за малой массы листьев): О = Тг -!.
К; '1'г = Здтгт; К = ЬАТф глс х — соособпосэь к диффузной проводимостии лисю лап! эпидермиса ля я щэообразнай воды (ло сути, сласобносэ ь к проволнмасти устьичи ых агведсгии); Ьи — градиент. малярных соотношений вохянопз пара и во»духа между внутренними тканями лисы н акружаюп!им возлухом (на уровне моря при дам«пни воздуха Е,! МПа численно соответствует градиенту давления пара); » — таллата испарения вадм (при 20 'С П«вна 2,45 кйжй); Ь вЂ” способ ныть !эавсрхнсспгых ела«в листа атлавать теплоту в воздух (фуикция ширины лигт«н скорое!и истра); АТ вЂ” разница межлу температурами листа и воздуха; ч — теллоемкссть вазющ. Проводимости — абратныс величины саатвегствующих сапратимений (сопротивление лиф«утаил волянш а пара и сопрс«пел«нив отдаче ген !аты). Посредством й и й растения с помощью своих листьев оказывакп физиологическое и морфалогическое воздействие на свой собственный климат; а также на климат окружающей среды, при этом анн сами зависят от водоснабжения.
Охлаждение может отнимать энерп!ю только при более высокой влажности почвы («латентный» тепловой поток; температура самого листа остается близкой к температуре окружающего воздуха или ниже ее на ! — 2 К). Прн недостатке влш и и закрытых устьицах поток энергии ивет в принудительном порядке к тепловой конвекцни («ощутимый поюк теплоты»), па может привести к нх гибели от перегревания, если отсутшвуют морфологические д!щптации, облегчающие теплоотдачу.
Растениям более жарких и сухих местообитаний часто свойственны листья, перпендикулярно направленные к солнечным лучам, мелкис и королю отражающие свет, Этим достигаются снижение абсорбции излучения и хорошая термическая связь с воздухом (низкое аэродинамическое сопротимение пограничных ш!аев) и избе!ветен перегрев. Зная величину 4), впал!ность и температуру воздуха, скорость 13.1. Радиация и бюджет энергии ветра (метеорологические' показатели), а также величину й и ширину листа, можно рассчитать его температуру. В растительных сообществах для газового и теплового обмена добавлнютсн еше и аэродинамические препятствия.
Вем гушс и ниже сообщество, тем сильнее ею независимость от атмосферных условий н поэтому тем больше оно удерживает теплоту и влагу. В наибольшей степени эю проянляется у прижатых к земле юрных растений (особенно подушек), в листовом ярусе которых при ярком солнце могут создаватьсн условия, близкие к влажным тропикам, что не имеет ничего общего с данными какой-либо метеостанции. Прн таких эффектах сомкнутости прямое влияние устьиц на трапспирацию уменынается. Структура сообщества сама становится опрсдсляюнгей возпейсгвующей величиной. В цшюм аналогичные связи имеют значение и лля энергетического ба шнса всей экосиспзвы.
Роль транспирации листьев и всею сообщества выполняет эваптранспирацил ЕТ (или, иначе, общее испарение Ч, включая эвапорацию почвы и ее увлажненных поверхностен; причем в сомкнугых саоблцгесгьах, а также при увлажненной поверхности почвы вклад транспирапии листьев составляет более 80%). При повышенном испарении экосистема остается сравнительно холодной, при пониженном иа~реваетсл.
Эквивалент энергии, выраженный отношениелг К:Ч, называют отиотаеиием Боузяа, () (англ. Воиеп табо). Считается, что если )) меньше 1, растительность не испытывает нслостатка во влаге. В усяовиях сухости или при наличии почвенной корки () уваличнввегся в направлении бесконечности, т.е., когда вся вода используется, энергия должна почти цсликом уходить на нагревание воздуха (небольшая ее часть временно аккумулируется в почве в ниде теплоты; рис. 13.2). Значение )) можно бесконтактно определить метеорологическими методами (измерение ралнационного баланса и нертикачьных климатических градиентов над растительным сообществом). Поверхность почвы после дождя высыхает за несколько дней, причем испарение с самой почвы очень небольшое.
) )ос- а.кз к ч з-..а,и к ч а — 18,6 к ч й~б) Риа. ! 3.2. Влияние гранспнрируюших растений нв окружающие температуру. В качестве примера представлена три ситуации, в которых нз-зв редуцирования зеленого покрова всв большая часть ятчисгав солнечной энергии должна «отторгаться» в виде тепловой канввкции (К). При самхмугам растительном покрове и влажной почве более половины энергии через гвпяапатрвбявнив затрачивается нв испарение воды (Н) в «холодном» состоянии, воздух аставгся прохладным, твк называемое отношение Бауэнз; )) .= Кгэ), с 1, и тепловым патокам ат почвы можно пренебречь. С возрастанием упгютнвния пензы вследствие преобладания нвтрвнспирирующих поверхностей значение К увеличивается,)) становится > 1, ваавух и почва нвгрввэктся сильнее.