П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 19
Текст из файла (страница 19)
ссблений растений к существованию е этих )словиях доказывает, что огонь задолго до чедовека, увеличившего частоту пожаров, был экологически действенным Факторам (рис. 13.7). Пнре4впы (растения, специализированные к пожарам) часто сохраняют длтпельпое время жизнеаюссбные банки семян в почве нли в кроне, они способны давать пневую поросль (расположенные пол землей и способные к регенерации стволики, так называемые ксилопслии), снабжены защитной коркой (дерещл) или в основном подземной апикальной мерисщмой (травы, геофиты).
У лерновинных зрвв и яерхущечно-розеточнъш растений (например, ХалгйопФюеа, уиссп, Елге!етга) защитой от огни часто служат «соломенная туника» нли отмершие основания листьев. Феноритмнка перецко пюно связана с наступлением пожаров (например, сбрасывание листьев в критическое время засухи). У многих видов тглнт, Енса!урви, семейства прггщйных и других плсаы раскрыяаются только после воздействия огня; лапь тогда семена дсспищюг полной всхожести и )жссеиваются. Этим обеспечивается ыпсбновление в благопри- 13.3.3.
Экология пожаров Во мнглнх часщх света пожары представлякп собой важный экологический бжктор лля )мзвития экосистем и усщновлеция в них характерного набогж видов. Крупныс биомы приобрели свой характерный облик благодаря пожарам (саванны, семиаридный бущленл, срелиземноморская растительность, прерии, а та оке и бореальные леса).
Обычная естественная причина пожаров — молнии. Широкий спектр типичных приспо- 700 Е й 400 ч й Е 200 100 Зеекееме жкбежсгее Лес Сплсшнек рубка Рис. 13.0. Максимальные температуры поверхности гючеы е различных типах Растительности при пргжождении фронта огня (по Рвт Попсеб. Продолжительность пребывания пескаре на одном месте и при этом наибольшие температуры повышаются с увеличением участия тюееесных растений. При сухости максимальное воздействие жара также возрастает 13.3. Устойчивость к температурам 63 Рис. 13.9. толстая корка гарантирует долгую жизнь (см.
на В остатки корки (Во) 15-сантиметровой толщины). Старый 2000-летний ствол мамонтова дерева — Бег)ио~аг)епг)гоп д~дап(еигл (А, С вЂ” Сьерра-Невада в КалиФорнии) демонстрирует успешное существование с пожарами (Π— пожар в эвкалиптовом лесу). )Кар подавляется в бедной энергией пластинчатой структуре корки Яедио)адепс/гоп (Е), как в стопке газетной бумаги.
Черные стрелки (В) указывают на обугленные и снова заросшие места, белые стрел- ки — на места, по времени совпадающие с соответствующими историческими событиями (1 — ко- ронование Карла Великого, 2 — Колумб в Рмерике, 3 — конец Первой мировой войны) 64 глАВА 13. РАстения В жизненнОм пРОстРАнстВе ятный момент, когда снижается конкуренция за свет и корневая конкуренция, а затрудняющий прорасгаиие опал превращается в богатую питательными леществаьш золу.
Обязательные диклы возгораний варьируют, опи бывают ежеп>лными (саванна), малолетними (прочие травяные биомы), 30-, 40-летними (средиземноморский буш) и более чем сгспсгними (ло нескольких сгп лет) в бореальных лесах. Возгоранию с>юсобствуег легковоспламеняк>щнйся мощный слой подстилки. В сухих релкостойных лесах и саваннах возникают, как правило, не разрушительные верховые пожары (с температурой до 1000 С и уничтожением всех древесных растений), а быстро проходящие яизовые пожары (температура в слое полстилки и верхнем почвенномм горизонте короткое время держится на 70 — 100'С, на высоте 0,5 — 1,0 м едва ли больше 500 'С; рис. 13.8). 11ри этом органы возобновления древесных и тш>вянистых растений поврежлаются мало. То жс самое можно сказать о пожарах в степях н тропических злаковых сообгцссппх.
Решающим фактором оказывается средняя прололжитсльность прохождения фронта огня по одному месту. При низовом пожаре она часто не достигает 2 мип, 'по недостаточно для того, чтобы летальные ожоги постигли чувствительной меристемы. Для того чтобы прело>ври>пь опасные пожары вблизи населенных пунктов, часто заблашвременно при прок>алноя и влажной поп>ле устраивают контролируемые пожары (например, «т!или пионное выжигание» в Кали4орнии!.
'1 акже и при управлении природныл>и резерипами илуг на тг>, что, зная экологи покое значение пожаров, допускают их или лаже устраивают змеею того, чтобы с ними бороться. Те экосистемы, в которых не бывает ест«пленных пол >ров или пожарл> быва>аг очень Репко, страдают очень сильно от поджогов (см. ! 3.6. !). Поскольку у слагмощих такие бионы и>лов нет устойчивости к пожарам, после последних остаются сильно деградировавшие вторичные сообщества. На мес>с влажных тропических лесов воэникакл высокотравные злаковме сообюеспи, чья восприимчивость к пожарам препятствует восстановлсни>о лесов Насппа пожаров, превышающая определенную величину, паже приводит к легралации даже приспссобленнои к пола!жм экосистемы.
Значительный возраст крупных лесных деревьев во мно>нх о(>>астях Земли пред- ставяяст собой результат устойчивости к пожарам. Извешпый пример — мамонтовы деревья (Зедиойи)елг(шл 8!Еаптеит) в Кытифорции, которые доживают ло 2000-летнего возрж:та исключительно благодаря своей толстой корке (рис. 13.9). Кроме регулирования набора видов и жизненных форм в экосистеме наиболыпсе значение пожаров состоит в полдержанин круговорота минеральных вещесп> в таких жизненныхх пространствах, где незначительная влагообеспечснносгь залержнваст процессы разложения или напочвенный ярус все более препятствупг посту!нению питательных веществ в виде опада для растительности верхних ярусов (например, мхи в бореальном лесу, см.
15.2.14], 13.4. Механические воздействии Устойчивость к собственной тяжести, давлению снеги ияи эпифитов, противодсйс>вне сп«бающим н «вырывюощим» силам астра н воды, ты>ерантнссть к засыпания> ог>кию>лей листвой, навеваемыми песками или склоновой эрозией, а также лвижениям почвы под действием гравитации или образования дьлл — що ш критерии, которые определяют возможность или невозможное>ь существования видов или определенных жизненных форм во многих биомах (рис. 13.10). Этими попрасами занимается биомеханика. Она даст оценку эластичности и прочности структур, выясняет причины ветровала и механизмы, с вомощью которых олни расшния используют другие, чтобы «без лишних затрат» подниматься к свету (вьющиеся, цспяяюп!неся, использующие растения как опору).
Закрепляемость почв на склонах в значительной мере определяется механическими свойствами корней и корневищ. Равным образом механически мощные системы полземных органов гарантируют, что растения гк>еле выпаса не останутся без корней. Мг>о>ис растения могут сжимать свои корни и таким образом втягиват в глубину после про!метания чувствительную точку роста (см. бокс 4.5, рис. С).
большое экологическое значение имекп тс силы, к!порыв возникакп прн «разрядю» мсханнческшо напряжения во время высы- 13.4. Механические воздействия 65 Рис. 13.10. Примеры механических нагрузок на растения: А — лед (Еосаlуртиз раисФога, 2050 м, Снежные горы, юго-восток Австралии);  — снег (верхняя граница березового леса в Северной Швеции, 700 м); С вЂ” песок (дюны в Восточной Австралии); О— щебнистый склон (Сегазаигп ипатогогп в Альпах); Š— опавшая листва (с проростками бука); à — бурелом и ветровал (»тсеа аЬез, после урагана Лотар 26.12.
1999 г. в Шварцвальде). Следующими примерами были бы движения почвы, затаптывание при передвижении пастбищных животных, нагрузка зпифитами и лианами (см. табл. 15.1) и т.д. ханна («взрывание», выбрасывание семян). Используя тургорное давление (20 бар и более), растения способны взламывать массивные структуры и протискивать свои корни в трещины грунта. Огромную механическую работу выполняют тонкие корни (защищенные на кончиках корневым чех- ликом), пронизывающие очень плотныс субстраты. Жесткость (англ.
Гоцййпеьв) листьев — существенный колщонент обороны от гравоядных, для которой также служат разнообразпыс «защитные структуры» (колючки, шипы, образование пробки). Способность к перенесению механических на- 66 ГЛАВА тз- РАстения В жизненнОм ПРОстрднсгВе грузок, развитие физических сил и упомянутых защитных структур васто обеспечивают успешное существование вида и определяют стабильность всей экосистемы. Их экологическая значимость нерелко превышает таковую физиалогичсскои способности организма к приспособлениям. 13.5.