П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Водный режим Наземное существование растений возможно только при эффективно действующих корнях, несжимающейся капиллярной проводшпей системе (ксилема, см. 32.42), комбинации изменяюптихся (устьица) и статичных (кугикула) приспособлений к защите от испарения и вакуолизированных в различной степени туртесцснтных клеток (полный потенциал, см. 6.1.4.2, 6.3.2.1). При недостатке волы растение может усиливать как ес потребление, шк и способы защиты от потери воды и ее последствий.
Поскольку строение и функции компонентов, обеспечивающих регуляцию водного режима, были описаны выше, речь пойдет о реакциях на дефицит влаги и будет показано, как согласованно растения управляют водным потенциалом, транспортированием водных потоков и механизмами сопротивления транспортированию; при этом они сами влияют на водный режим экосистемы. 13.5.1. Водньвй потенциал итранспирация Водный потенциал (см. 6.1.4.2) в определенной точке растения есть результат тока воды и сопротивления ее передвижению. С термодинамической точки зрения он означает пониженную по отношению к свободной воле доступность в точке измерения, что также может быть обозначено и как напряжение, отсасывание или отрицательное давление.
Водный потенциал будет тем негативнее, чем в большей степени он падает. Пока оы не псрейлет критического значения (в листьях в зависимости от вида растения оно составляет от — 1,5 до — 2,0 МПа), говорят„что водный потенциал лишь немного превышает фактическую степень водоснабжения растенив. При достаточной влажности почвы водный потенциал листьев тем ниже (негативное), чем вьшве степень транспирапии.
Уменьшение потенциала с увеличениелв пропускной способности сраивимо с давлением в водопроводе, которое падает тем больше, чем впире открывают кран. Если в почве преобладает дефицит воны, даже очень незначительная тршвспирация (и даже полное закрытие усгьиц) не может препятствовать падению водного потенциала до очень низких значений. В одинаковой степени низкий водный потенциал в листьях может появиться в зависимости от состояния снабжения водой при очень интенсивной транспирации или при почти полном ее прекращении. Без сведений о синхроннолв транспирационном потоке нельзя интерпретировать водный потевщиад и ответить на вопрос, действительно ли растение испытывает дефицит воды (во всяком случае не при значениях более -2 МПа).
Ключ к оценке снабжения растения водой — диаграмма соотношений потенциала и в ранспирации (рис. 13.! 1). Она позволяет на графикс, как правило, линейных связей, используя наклонввые прямые, маркирующие возрастание гидравлического сопротивления, интерпретировать его величину и определить равновесный потенциал с почвой в ранние утренние часы (англ. ргет)ачтп т«атег ротепйа1) через регрессию потенциала у нулевой точки транспирации. Пронумеровав и соелинив точки на диаграмме, отмеченные хронологически в течение одного дня, можно обнаружить, что линия соединения представляет собой поучительный гистерезис (в послеполуденные часы значения возвращаются к нулевой транспирации при более низком уровне водного потенциала по тому же пути, как эти значения «птли» утром при возрастающей транспирации).
Это показываетт ухудшение гидравлических условий в течение дня, что связано либо с кавитапией ксилемы (закупорка воздухом, газовая эмболия),либо с сопротивлением транспортирования в корневой системе. Водный петеидиал листьев обычно ниже, чем потенциал в ксилеме асей побегов иди ствола.
Равновесное давление на срезе побева илп черешка листа, полученное методом барокамеры (см. Рпс. 639), есть смешанная величина для всех ттисчжяьввых тканей, в основном тканей 13.5. Водный режим 67 Степень транслнрвцин, ммопь м . с ' 1 2 З 4 5 О 1 2 3 4 5 о ь РО»» 1 к 5 -0,5 е -1О «» -1,5 0 Рис. 13.11.
Связь между водным потенциалом листьев н степенью гранспнрацнн. Как правило, линейной связью описывают сумму всех гидравлических сопротивлений в континууме почва — вист (днагональные прямые а, Ь, с обозначают постепенно повышающееся сопротивление транс- локации). Потенциал прн транспнрацнн, равной О, означает равновесное состояние между растением н почвой в ранние утренние часы (РС, ргег)авп ва1и.
ро1вп1а)), А — нормальное снижение без гнсгервзнса; м — гнстврезнс в течение дня (врвмя нанесено на график), указывающий на увеличивающееся затрудненно водного транспорта (кавнгацня кснлемы нлн обезвоживание почвы вблизи тонких корней). Прн влажной почве большая кр)тнзна линии регрессии также отражает патологические изменения в кснлвмв нлн повреждения тонких корней [например, поражение грибами нлн корневая гниль) лисга, почему и уместно выражение «лис«оной» нли «пабе~ оный» водный потенциал (но не водный потенциал кснлемы).
Прн интенсивной транспирапнн пронсходнз резкий спад потенциала от оси побега через чсрешок листа в направлении ~в1астннкн. Метлу обратным значением водного потенциала и дефявито»1 влагонасыщенпосгн %50 (см. 6нь6) существует нелинейная зависимость (кривая давления — объема), которая лает возможность выявить эластичность клеточных стенок, осмотнческое давление прн полном тургорс, а также волный потенциал в точке потери гур1ора, по:лому такие характеристические кривые применяют для многих растений открытого грунта.
Водный асфгшнт вообще ноже~ аознию1уть нз-за эластичности клеточных стенок (в «бетонных» клетках не могло бы бьггь дефицита влаги, так как вола их нс растяпшает). Эла1лнчность кле«очных стенок есгь также мера того„насколько прямо (и насколько сильно) всасывающая сила атмосферы прн испарении сообщается с корневыми системами почвы. Поэтому в районах с периодическими засухами возраглает число растений с очень жесткими, малоэластнчнымн сынками клеток.
Это также одна из причин распространения склерофилнн в рс| ионах с сухими периодами. Крайне важное с экологической точки зрения явление — кавитация ксилемы. Если капилляры прн сильной транспирацни прнхолят в состояние напряжения,может наступить прорыв воздуха и образование воздушных пузырьков (газовая эмболия, см. 6.3.5), что быстро приволит к разрыву гидравлического континуума. Так как в первую очередь у деревьев при хорошей погоде кавитация является правилом (акустически ес возникновение обнаруживается в ультразвуковой области), существует подозрение, что кавитация не всегда неблагоприятна для деревьев (возможно, она способствует предохранению от перегрузок).
Водный потенциал в листьях вследствие этого опускается быстрее, чем в кснлсмс (ограниченный континуум силы сцепления). Есть первые указания на то, что эмболня в позднее послеполуденное время может ликвидироваться точно так же быстро, как и возникнуть в полдень, причем активную роль в этом играют паренхима ксилемы и флгхчма. Если уааляют флоэму, «ремонт» ксилемы явственно замедляется. Зтн факты лежат в той развивающейся области исследований, в которой тонкий анализ физиологии ксилемы еще может преподнести некие сюрпризы'. При этом в центре стоят не дебаты теории сцепления (которая в принципе едва ли оспорима), а изменение кавитапии, ее влияние на реальное состояние напряжения в ксилеме, функция пор н древесинной наренхимы, а также то, каким образом кси- 68 ГЛАВА 13.
РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ лема способна быстро ликвидировать кавитацию. Отчетливые различия в критических значениях водного потенциала, при коюрых проявляются первые эмболии (ультразвуковые измерения на засыхающих ветвях) у различных видов, могут коррелировать с диаметром проводящих путей (при большом диаметре эмболия более вероятна), что с другой стороны, возможно, находится в связи со специфической глубиной проникновения корней (до достигаемой почвенной влаги) и ритмами сезонного развития (влажный и сухой периоды).
В срелиземноморских смешанных насаждениях, состоящих из сезонно-зеленых видов с крупными порами и вечнозеленых с мелкими, послелние, которые гю сравнению с первыми обладают более глубокими корнями, менее (но более длительно) активны и в сухие периолы менее подвержены эмболии. У видов лревесных растений, обитающих в сухих местах, эти признаки ксилемы более выражены. 13.5.2. Реакции на дефицит ВОДЫ Водный режим растений протекает в зависимости от степени дефицита воды в несколько этапов и включает «прелохранитсльные» реакпии. В природе можно различить 6 таких этапов, причем наличие первого и прежде всего второго этапов было «доказано» только для ограниченного числа видов. Этан 1. Реакция устьиц на степень транспирации Рдаже при высокой влажности почвы), открытая впервые в 70-с юлы ХХ в.
О.Ланге и Р.Лешем в Вюрцбурге и объяснявшаяся чувствительностью к влажности воздуха. Она изменила картину механики регуляции водного бюджета растения (рис. 13.12), когда обнаружилось, что устьица без всякого сгресса (без существенно сниженного водного потенциала) реагируют на высокое напряжение транспирации, как бы профилактически уменьшая ширину щели. й(ежду тем было доказано, что сигналом служит нс сама влажность воздуха, а вызываемая ею степень транспирации. Предполагается, что в качестве возбулителя лействует зависящая от транс- пнрации аккумуляция абсцизиновой кис- лоты (АВА) в апопластах замыкающих и побочных клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
