П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 25
Текст из файла (страница 25)
78 ГЛАВА 13, РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ А зо-чоо Па»тупя и фижэ гв»веера»н потеря (н»о, н» Гоготав воды (н нное воде«и фиягфэги 18 — эв Рис. 13.10. Азот в экосистема: А — система без антропогенного внесения азота с естественным связыванием Н, путем свободной и симбиотичэекой аэотфиксации, а такжв с получением растворимых в дождевой воде окисидов НО„от молний, естественных пожаров и вулканических явлений. Поступление и расход азота почти уравновешены;  — экосистема с сильно повышенным поступлением азота из антропогенных источников. Здесь принято, что система ужв в значительной степени насыщена азотом и только малая часть дополнительного М интегрируется в круговороте азота (прирост биомассы, повышенный М вЂ” пул в гумусе).
Большая часть азота покидает систему (грунтоамв воды, повышенная ажгтная гвжгвая эмиссия, создающая парниковый эФфект). Внесение азота на рис. В (дано приблизительно по современной оценке) для индустриальных районов. Цифры приведены в килограммах Н на! га в год используют преимущественно физические методы (элемент-анализаторы). Часто применяется метод растворения через сжигание при более 500 С в чистом кислороде, после чего провалится газовый анализ с использованием гелия в качестве газа-носителя (например. СЛ(Н- анализаторы, которые дают количество элементов, измеряемое в процентах сч высушенной при высокой температуре навески). (!орма расходов при этих физических мочалах еоотвегствует нескольким миллиграммам растительного порошка на один анализ. За исключением самых молодых примитивных почв, большая часть азха.
необходимого дла ежегодного роста растений, происходит от реши!ливадии, т.с. от разложенин микроорганизмами мертвой растительной субстанции. При югом восстановленные формы азочв в хорошо аэрированных умеренно кислых и нейтральных по- чвах постепенно окисляючся (см. Агггпгуалгапая, )У(во(гасгег) и опять перерабатываются в нитраты или в очень небольших количествах в качестве веселящего газа (чгО, или («(г выбывают из системы (рис. (3.
(6). В очень кислых и сырых почвах распюримый азаг находится преимущественно в аммонийной форме. Новые результаты показывают, что свободныс органические соединения азота лаже в таких условиях доступны для растений (например, в тундре). Атмосферные источники растворимых соединений азота — это процессы окнш!ения в атмосфере (молния, огонь) и в последнее время вгироиогенные )«(Оссосдинения из процессов сгорания. Вторым из важных атмосферных источников лшжно считать и аммиак из фекалий. Третий источник представляют свободно живущие циаиобактерии и четвертый — симбиотические системы (см.
9.2, клубеньковыс бактерии на корнях бобовых, симбиоз со специализированными грибами). В зрелых системах (поздние стадии сукцессий) фиксация азота из воздуха для покрытия годичной иогребности играет очень небольшую роль, даже если имекгтся в наличии бобовые, но она важна для создания лолговременного фонда азота в почве. По сравнению с рециклизвцией в слабоантроиогенных экосистемах все остальные ис.гочпики азо.щ имекп довольно невысокое значение и должны только компенсировать возможные «бреши» в системе (вышеупомянутое высвобождение газообразного азота, потери с инфильчрациониой водой и потреблением фитофагамн, фиксация в иочвеннол! гул!усе), В улгеренных лесах голичная потребность в поступлении нового азота составляет в условиях скомиенсированного за многие годы азотного баланса примерно 5 — 6 кг га'.
В Центральной Европе антропогенно обусловленное поступление азота из воздуха составляет 20— 30 кг га '(вэкстремальныхслучаяхдо (00), что является одной из причин, почел!у в настоящее время в ! рунтовых водах обнаруживается так много нитратов. Существенный источник минеральньгх веществ (и азота) — горизонтальный трансфер питательных веществ в ландшафте. Он может быть направленным и диффузныл!.
К направленному переносу очносятся, на- 13.6. Бюджет питательных веществ 79 1979 1981 19ГВ Рис. 13.17. Высвобождение азота в поверхностные воды после сплошной рубки в Нью-Брунсвике (США) (по Н. Н. Кгаозе). Пиковые значения концентрации нитратного азота на поверхности осушенного ручья соответствуют ежемесячным потерям азота примерно 5 кг га '. Сумма за первый год после вырубки составила около 70 кг.
гач о 40 60 Во»рвет деревьев, лет 20 Рис. 13.18. Восстановление запасов азота в биомассе елового леса в Австрии после сплошной рубки (по О. 01а(хе1). С момента завершения формирования крон (около 25 лет) запас азота в них остается постоянным, запас в стволах продолжает увеличиваться. График наглядно показывает, что в 100-летнвм лесу по- чти половина общего азота сосредоточена в олистввнных ветвях Б з „- 1,О о В о,в е о,в т е 0,4 я о од о о а,о пример, снос растительной ветоши с вершин в западины регулярно дующими в определенных направлениях ветрами или систематическое перелчегцение пи гатсльных веществ животными и человеком (например, зверями с прогалин в лес или в историческое время перенос полстилкн нз леса в конюшни и на поля). Диффузное перемещение следует из большей доли вероятиости того', что богатые питательными веществами частицы из хорошо снабжаемой системы перемешаются скорес в плохо снабжасмую («бедную»), чем наоборот.
Че- рез много лет такие потоки вещества из «питательных» территорий в «истощенныс» суммируя>тся и образуют мозаику доступности питательных веществ в ланлшафтс. Многие многолетние растения растут неравномерно и получают большую часть питательных веществ и азота из собственных запасов, как, например, при весеннем распускании побегов в районах с холодной зимой. В этих случаях процессы инвестиции и потребления питатедьных веществ далеко отстоят друг от друга по времени. 8О гпдвя )з. Рдстений в жизненном простпднстве Сел»Г»галие а»ота а листьях, % И 2,5-З,О И 2,О-2,5 ~~ 1,5 — 2,0 1'! 1,О-1,5 Г 0,5-1,0 Важнейцгие запасы азота в экгтсистеме содержатся в биомассе и почвенном гумусе.
Значение гумуса как накопителя азота увеличивается по направлению к полюсам и достигает минимума во влажных тропических лесах из-за край1~с ма1ых запасов гумуса на 1 м'. Концентрация а:юга в гумусе примерно в три раза болыце, чем в листьях, и в 10 — 20 раз больше, чем в древесине.
Этот удивительный факт говорит о том, что значительная часть почвенного азага встроена в ароматические углеродные соединения и почвенные псптиды, в которых отношение С/Х составляет около 15. Химически связанный таким образом азот недоступен лля растений и едва доступен для микроорганизмов. Если азот попадает в гумусовые фракции, он на долгое время исключается из круговорота. Гумификапиа, т, е. закрепление углерода в почве в форме комплекса гуьииновых кислот и пептидов, лежит в основе конкуренции за азот между растениями. Эти резервы могут бьггь акзивированы в резульппе мощного механического нарушения почвы или извссгкования. При корчевке лесов активизируются и процессы разложения, которые увеличивают поступление азота в волосборы (рис.
13.17), а также удовлетворякхт потребность воссганавливаюшегося леса в азоте (рис. !3.!8). Экономика инвестиций азота — одно из краеуголы ~ых положений функциональной экологии рас1ений. Успех вила в изменяющихся внешних условиях определяется тем, сколько азота, где и нв какое время было введено в действие. Ткани с высоким содержанием азота (протеина) отличаются высокой метаболической активностью (фотосинтез, дыхание, образование новых тканей; рис. !3.!9), но одновременно по тем же самыл1 причинам они очень привлекательны лля фитофагов.
Прежлевременныс потери таких растительных тканей изза нарушений довольно 1яжелы. Связи между максимзльпой степенью фотосинтеза А„. „ и солержанием азота на единицу листовой поверхности в пределах определенных морфстипов листа настолько тесные (и линей- ные), что по данным содержания азота с относительно малой вероятностью ошибки можно прелсказать А .„,(рис. !3.20), Благодаря тесному и также линейному соотношению межлу А м и к ы (максимальная усгьичная диффузионная проводимость для водяного пара; см. рис 13.14) выявляется двойная зависимость.
Значения обеспечения азотом на единицу листовой поверхности также тесно коррелируют с ЯгА или обратной величиной ЕМА (англ. 1еаГгпазз рег агеэ — масса листьев на единицу площади, г. м ') (рис. 13.21). Листья, ! г сухого вещества которых приходится на небольшую поверхность, содержат меньше )ч и больше С, поэтому для травоядных они менее привлекательны, но они также меньше ассимилируют и относительно инвестиций у1 лерода на единицу поверхности довольно «дорогие». Очевидно, что такие различия в инвестициях могут быть компенсированы толькодлительиостью функционирования.
Листья с малым процентом азота и большим углерода должны долго ос~зваться актив- Рис. 13.19. Распределение азота в листьях кроны Еиса!уртиа дгзлс))а (по В. Геоп)пд эт ац. Зонировзиие имеет следующие основанию вверху [соответствэнно, снаружи) доступно больше света, «солнечные» листья имеют большую емкость фотосинтеза и поэтому больше протеина. Листья внутренней части кроны получают меньше авета, оии старше, поэтому часто и более склероморфныэ (азот «разбааляется» за счет большего количества углерода), у них меньше площадь (8!А) и меньше потребность в Воб)аоо (ключэаой фермент фотосинтеза) 13.6. Бюджет питательных вещее~в Ь 50 Полевые культуры (тлззикл, схтяз, нзрлзлиз) в Дикие ' 40 травянистые я растения 3 з ЗО Сезонно-зел я дрезесн 3 лестен« $ жз В Взчнозе змроюлис Е10 н хвойные Й,".".' в 0 киды 0 100 200 ЗОО 400 Сод«рвение ззсгз з лисъях, ыыоль .
ы з 15-30 Е з ы 10-15 Д, ые явные тззнные Рис. 13.20. Зависимости между емкостью фотосинтеза, содержанием азота в листьях и характер- ной листовой поверхностью (по данным из 4'. Езапз, Сль Когпег, Р Ве1сщ (1.3сйы12е). Между содержанием азота на единицу листовой поверхности и наиболее высокой относительно ли- стовой поверхности степенью фотосинтеза при нормальном содержании СО» в воздухе существует тесная линейная связь. Угол наклона прямой, выражающей зависимость, снижается с уменьшением листовой поверхности на грамм сухого веса (Вед, м' кг ').
листья с маленьким Я.А, как правило, толстые и (или) более жесткие и долголетние. В них связано относительно большее количество угле- рода в нефотосинтетических структурах «4 ч 3 о 32 31 д зт 0 о 100 200 ЗОО Маха листа нз единицу поверхности, г ° ы з ными, чтобы при низкой стопани фотосинтеза возместить собственные затраты углерода и иметь возможность доставлять ассимиляты по всему растению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
