П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Путем стока выпадающих осалков по наземным струюурам и пространственнодифференцированноп! использования влаги, содержащейся в почве, растения оказывают влияние даже на гетерогенность распределения питательных веществ, особенно во время сухих периодов (рис. 13.25). Эта пространственная дифференпиация создает матрицу для сосуществования растений с различным распределением корней по профилю. Х. Муни с сотрудниками доказали, что видовое разнообразие в ка- (3.6. Бюджет питательных веществ 85 1 О.О-О,5 ~ ' ! од-1,0 1,0 — 2,0 (2)б 2,0- З,О ((((й 3,0-4.0 й()(( 4,0-5,0 ф 5,О-1О,О 1м Рис.
13.26. Воздействие растений на распределение воды в почве и связанной с этим доступности питательных веществ (по Й.1 Зресщ). Благодаря стоку дождевых вод вдоль побегов и специфическому для квхсдого вида распределению сосущих корней в почвенном профиле (см. рис. 13.24), а также «гидравлическому лифту» возникает, в дополнение к гетерогенному распределению питательных веществ в почвенной структуре, некая модель их доступности.
Рисунок иллюстрирует влажность почвы на сухую навеску и вместе с тем доступность питательных веществ в сухом австралийском буше после выпадения 24 мм осадков на долговременно сухую почву (Найнти Майлс Плейн, Южная Австралия) ЯявглВГв Вх!ел!э!в Явгслнсл Рис. 13.26. Корневая конкуренция за питательные вещества почвы (по М.М. Са!буге!! е1 а1.). Типичный кустарничек Большого Бассейна Аг(егл!за (г!Сел1в!в (вид полыни) произрастает в состоянии конкуренции с Адгоругол с)езег(огст (занесен из Евравии) и А.
зр!св(сгл (аборигенный вид). Источники фосфора для полыни познаются из количественного соотношения абсорбированных радиоактивных изотопов ззр/зтР два различных иэотопа фосфора случайным образом иньецировались в сферы корневых систем обоих злаков (график показывает один такой случай). А. (пг(ептв(а доступен в основном только фосфор от аборигенного злака; фосфор из корневой сферы злака-неоФита доступен полыни только в малой степени, хотя все растения микоризообравующие 86 ГЛАВА 13.
РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ Общая биеыееее во ~ 4О ( го 1 Впхпш егеезиз 4О го нгегеымп руоп!М о.в Г о,в 0,4 0,2 :з.' 3 Ргопезз ие)депе 6 о з ь Ш г Г' 1О о л в с о я+в со Различные циизризные виды лифорнийском чапарале теснейшим образом связано с такими пространственными моделями освоения почвы.
Использование различных источников азота в почве проявляется в специфичном для каждого вИда настенном составе азота в растениях. В процессах разложения и перестройки в почве стабильный зз)ч)-изотоп (по с)лшнению с соединениями !4)ч)) метаболизируется несколько медленнее, поэтому, с одной стороны, !з)ч) запасется в почве а с другой — доступный для растений азот большой частью несколько беднее изотопом В1Ч, чем азот воздуха, причем зто сильно зависит от то!о, из каких фракций (на какой глубине почвы) этот азот выработан микробами. Наряду с этими двумя различающимися по изотопам компартиментами азота, бобовыми с помощью симбионтов созлается третий, в кагором почти без изменения сохраняется такое же соотношение !1)ч)/!4)ч, как в атмосфере (!Чч) не различается клубеньковыми бактериями). Исследования в тундре и высокогорьях, проведенные недавно„показали, что вересковые, осоки, бобовые и все остальньзе виды растений как четвертая группа используют совершенно разные азотные фонды почвы.
Вересковые используют азотные фонды крайне бедные н)'ч, Суреглсеае имеют доступ к фонлу, особенно богатому !Чч), Маркированное 'Ч( удобрение позволяет проследнп* пути азота в экоснстеме (другие стабильные изотопы см. ! 3.5.4, 1З.Ч.)). чг Рис. 13.27. Влияние мнхарнэы на Рост Растений (биомасса з стандартная ошибка) (па М. Нап бег Не))беп е1 а).). В маленькую модельную экосистему с типичнымн видами бедных фосфором центральна-европейских мапопродухтненых лужаек на известняках были ннохулироеаны на стерильном естественном субстрате разные генотипы (нзапяты) абразузащега эндамнкаризу рода 6!аглае (А, В, С, О).
В зависимости ат нэапята аынзрапи Разные аиды растений. Беэ мнхорнзы (О) выигрывает единственный бвзмнкарнэный енд, Сагех Ласса. дамннантный Вшгпаз егес)цэ не реагнРтет на тип нзопята. Видаспецифичнае михарнзаабразаеанне, соответственно повышающее доступность питательных веществ, — решающий фактор биоразнообразия 13.6. Бюджет питательных веществ 87 Гетерогенность, связанную с конкуренцией, можно продемонстрировать на примере пгпребления фосфора. К сожалению, фосфор не имеет стабильных изотопов. олпако можно использовать радиоактивный изотоп, с помощью которого при высокой степени разведения можно проследить пути фосфора от определенных источников Р в почве к растениям.
В олпом классическом эксперименте (рис. 13.26) М. Колдуэлл с сотрудниками выясняли, откуда ломинантный в Большом Бассейне (США) кустарничек Лггегптл ГпУепглгп получает фосфор, когда он делиз. почвенное пространство с двумя видами злаков рода Аягьругоп. Аягоругоп г)гзегюппп — агрессивный неофит, угрожающий вытеснить А. гпг)епглга, а А. зр(саып— аборигенный вид, издавна свойственный флоре Большого Бассейна. Маркированные "Р и "Р фосфорные удобрения были ввецены в корневое пространспю обоих видов Аягеругпп, и спустя нскоторос время определено соотношение обоих изотопов у Апаш(ял. Результат. Апошял имеет мгьзо иьаэы сов на то, чтобы приблизиться к фосфору в сфере влияния А. г(ея«гогшп, фосфор в тканях А.
ггИепгага происходит почти целиком из корпело~о пространства А. зфсашгп. Неофит в этом жизненном пространстве — «расхитиз ель» фосфора. Аномальное неравенство возможносгей отдельных видов лля лоступа к питательным веществам почвы, обусловленное симбиозоьй было продемонстрировано недавно М. ван лер Хайлсном и его коллегами на примере сообществ лужаек (рис. ! 3.27). Они добавили в боги ую видами модельную экосистему микоризиый посевной материал на стерильном субстрате, выращенный из отдельных спор разных генотипов 6)опшк В зависимости от генотипа мико- ризы другие виды растений доминировали или подавлялись. Некоторые виды растений исчезали, если пе получшчи «своего» генотипа. Наличие определенных микоризных грибов, следовательно, определяло, может ли прокормиться данный виа или цет, и таким образом обусловливало растительное биоразнообразие этих лужаек.
Мо1 угли эти результаты отразиться па общеупотребительной практи ке выращи вьч ь эксперимензальные растения на определенных участках, вызывает сомнение. 13.6.5. Азот и Фосфор в глобальном аспекте В крупных пространственных масштабах и на протяжении длительного времени продуктивность Земли лимитировалась в основном тремя факторами: температурой, водой и фосфором, если солнечную радиацию и конпентрацию СО, в атмосфере рассматриватгч как заданныс величины.
Хотя болыпее количество водяных паров (болыпе облаков) и может задерживать солнечное излучение. современное антропогенно обусловленное повышение СОз может потенциально увеличивать связывание углерола, но лишь не намного выше той границы, которую устанавливает потребление фосфора. Фосфор не только во многих наземных экосистемах, но и в большей части океанов является важнейшим фактором, влияющим на продуктивность. За исключением отдельных районов Южного океана. где и~рвет роль дефицит железа, достаточная доступность фосфора, прежде всего в Тихом океане, служит предпосылкой для того, чтобы морские цианобактерии могли выдавать в систему азот, что в свою очередь служит предпосылкой для связывания углерода. П.Фальковски с сотрудниками установили, что перенос пыли с суши (дополнительная доставка фосфора) в конечном счете является движущей силой продуктивности океанов, причем далеко от побережий.
Чем суше и тем самым более «пыльно» на суше, со стороны которой дуют ветры, тем больше океаническая пролуктивносп . Так как большая часть суши в ледниковое время не покрывалась водой. мож»ю лаже объяснить низкую в ззо время концентрацию СО» в атмосфере (190 ррт) с точки зрения круговорота фосфора и связанной с ним продуктивностью океанов. Гсли астрономические расчеты лля ледниковых периодов доеговерны, то нельзя исключить, что подобные взаимодействия моря с суьчей были тогда значительно ингенсивиее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
