П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Так, практически невозможно в реальных условиях изме- 96 ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ рить корневое дыхание, как правило, самый большой источник потерь углерода. Как талька тонкие корни вычленяются из своей микросреды и отделяются от симбионтов, изменяется и их дыхание. Значение отложения углерода я вместе е тем тип инвестиций асслмялятав — центральный вопрос не только зкалагии, на я сельскохозяйственной науки.
Не говоря а землелельческях мерапряятяях, повышение урожая зерновых кульзур свалятся, в сущиасги, к управлению ассимиллцяанными потоками в сторону желаемого конечного продукта, а не к балде высокой активности листьев (рис. 13.32). Вылающиеся исследователи неалпакратяа показывали, чта повышенный урожай зерна не связан л « л « Ю О. Ф « О. л а 5 20 25 30 Ма««ЯМ«О Я«я ЯКГ««СИ«НО«тЬ фот«СОН«Е«« в листьях, »«моль м« .
с ' Риа. 13Л2. Максимальная ингэнаивнасть фотосинтеза А,„в листьяк и урожай зерна (па С Еиапз и В. Оапэгапе). Классический пример факта иэ практики сельского хозяйсг«а о там, что продуктивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности не определяет урожая.
На этом примере для разных сортов пшеницы связи урожая с фотосинтезам даже негативны. Листья двух дикорастущих видов рода Аедларз имеют нисколько не меньшие значения А „, чем современные высокауражайные сорта (каждая тачка измерения представляет собой среднее из многих индивидуумов сорта (видв). Определяющие урожай факторы среди прочих — эта морфология стебля и колосьев, распределение сухого вещества (наг«ез1 )паях), адаптации листьев к слабому освещению (благадаря чему ани эще способны продуцировать даже в нижняк слоях сообщества), длительность жизни листьев и внутренняя ритмика развития (замедленное старение» всего растения с повышением интенсивности фотосинтеза в листьях. Чистый подсчет прибыли за короткий промежуток времени сам по себе мало может способствовать в экологическом отношении пониманию ростового процесса. Еше труднее зто сделать при более длительном периоде наблюдений, когда встает вопрос о длительности функционирования всех органов и тканей (вопросы амортизации).
«Нрибыль», которую получает лист, образуется из баланса между живой продукцией фатасинтетически связанного СО, и затратами на построение самого листа, после оттока переотложснных веществ перел его гибелью. Пренебрегая вопросами издержек, урожай есть продукт работы за единицу времени, умноженной па срок ее проведения, обе нели- чины одинаково значимы.
Хотя по соотношениям излучения и содержания протеина (содержания азота) на единицу листовой поверхности можно дать относительно хороший проппа интенсивности фотосинтеза (см. рис. 13.20), измерения связаны с большими затратами. Напротив, относительно ллительности жизни листьев в литературе можно найти только очень скудные данные, хотя их можно легко получить и без технических затрат. Рост определяется тем, куда и в какой форме инвестируются ассимиляты углерода. 11ереотложение фотоассимилятов в новые лиглья выражается в сложных процентах (дневные проценты!).
Инвестиции в зеленые стебли с точки зрения баланса может быть нейтральной, в то время как затраты на запасаюшие органы более низкие, а на тонкие корни — более высокие (прехгдс всего расходы на дыхание). Такие «решения» не «сяободны», они находятся под воздействием трех движущих сил: плана строения, т.е. унаслепованного морфатипа; типа развития и соответственно изменения основных пунктов инвестиции в течение жизни; внешних факторов. Ассимиляционные потоки управляются в пределах границ, абуслогшенных строением и развитием, ассортиментам ресурсов (рис. 13.33; см. 13.7.3): много света — мало листьев; мало света — много листьев; большой ресурс азота — большая масса листьев и маленькая масса корней и т.д.
13.7. Рост и баланс углерода 97 У разнотравья, злаков, низких кустарников н всходов деревьев некоторые из этик лезерминантов роша можно довольно просто установнтгь используя весы н сушильный шкаф. Они по менывей мере в такой жс степени важны, кэк и получение СО» соотнесенное с листовой поверхностью. Непонятно, почему прв скудных средствах на исследования (твкже я в странах со спросом на исследование) прежде всего вводится в действие дорогая газоязмерительная аппаратура, котла можно провести ничуть не менее полноценные исследования остальных параметров роста гораздо болеепрсстымн свело~вами. Исходя из объема инвестиций углерода в листья, растение может получить больше или меньше углерода, при этом р»чулируется фотосинтетический «доход» всего растения, без изменений специфики продуктивносгн фогосинтеза.
Кроме света важнейшие параметры, определяющие рост, следующие: температура, доступная вода и питательные вещества. Они определяют, какое количество фотосинтеза может «позволить себе все растение или сколько ассимилятов вообще может быть «инвестировано», Зта картина мобилизации ассимнлятов по потребности находится в противоречии с господствуквцими до сих пор представлениями, а именно, что рост определяется только имеющимся запасом асснмилятов, а значит продуктивностью фотосинтеза. Последнее происходит только в том случае, когда все остальные факторы рости не лимитированы. Это может быть только при особых ситуациях, в условиях интенсивного сельского хозяйства, илн при глубоком затенении, когда связывание СО, становится единственным опредезшющим компонентом.
Характерно, что многие вечнозеленые растения в течение сухих периодов накапливают резервы (англ. зщгед дговт)з — запасный рост), несмотря на ограниченное усвоение СО,, и в зто время, как правило, не испытывают «1тшода». С наступлением дождей зти резервы мобилнзуются для распускания новых побегов. Несмотря нато что у С«-растений чаше всею продуктивность фотосинтеза выше, чем у Спрастений, ях сельскохозяйственная продукция при высокой злю«ности почвы лалеко ие всегда более высокая. Они получаяя преимущеспю при малом поступления воды, прежде всего во вре- я мм«тч Рис.
13.ЗЗ. Простая модель связи углвродиого и азотного бюджетов в растении (по «. сисе). Исхадя иэ вопроса: имеется ли лимитирование углерода (поступившего, но еще не связанного структурно в фотоассимиляты) или азота (доступныв азотные соединения), т.е. мобильного «строительного материала» в отношении С/Н, инвестиции нх направляются либо в листья в большей степени, либо, напротив, в корни.
Сплошные стрелки символизируют потоки массы, пунктирнье указывают на воздействия мя засух. Благодаря компенсаторному рос»у корней дефицит воды и питательных веществ могут временно нс проявляться, но на экосистемном уровне этому устанавливаются есшственные границы. Как показывают новейшие исследования в обогащенном ГО» воздухе, стимулирование степени фотосинтеза большим количеством углекислого газа даст очень небольшое увеличение роста, поскольку при таких экспериментах ограничение роста не преодолевалось искуссгвенным возрастанием других ресурсов.
13.7.3. Функциональный анализ роста Функциональный анализ роста исходит из нескольких основных параметров, которые преимущеспюнпо касаются того, как ассимиляты распределяются в растении по различным органам и как они в них размещоны. Окружающая среда может влиять 98 ГЛАВА! 3 РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ (1еаГ агеа га(ю — общая поверхносгь всех листьев по отношению к общей биомассе всего растения, мц г'); К1 К = КМГ.БК деревья Кус~арникн Многолетники " Описал«яики Культивируемы« дауне»инки в«оные рвет«ния ЬМЕ = 2-5% 5-25% !0-40% 40-65% 50 — 50% 50-05% Рис. (3.34.
Распределение биомассы и жизненные стратегии растений (по СП. Кбгпег). В фотосинтвзирующих органах находятся очень различныв доли от общей биомассы. Здесь приве- дена !еа! глаза (гасйоп ((МР), как отношение листовой фракции биомассы к общей биомассе (% су- хой массы, затемненная плоскость) взрослых растений различных морфотипов, т.е. разных жизнен- ных стратегий на процессы распределения таким образом, что ассимиляты предпочтительно инвестируются там, где имеется их недостаток: при сухости почвы — в корни, цри недостатке света — в листья и т.д. Это цроявляепея в сухой массе органов по опюшению к обшей сухой массе растения (рис.
13.34). В английской номенклатуре для этого применяются следующие понятия: ЬМР— !саГ шазз Ггасбоп (листовая часть); ° $Мà — 5(егп шазз Ггас(юп (масса всех побегов); ° КМР— пхя таза йасйоп (корневая часть). Аналогично а качестве фракций биомассы могут быть обозначены репродуктивные органы, запасающие орлеаны и др. В последнее время умножакпсл доказательства того, что эти молели распределения биомассы не всегла соответствуют впервые описанному Р Броуером «функциональному рааноаесию» и распрелеление сухого вещества очень сильно реагируег на факюры окружающей оралы. Как правило.
к атой проверенной модели добавляются еще физиологические и морйюлогические коррекции (например, регулирование насыщения азотом н продуктивность фотосинтеза в листьях, кугикула и размеры листьев). На уровне листа и корня нас интересует «стоимость» биомассы, необходимая для создания функционального единства.
Так как функция яистьев заключается прежде всего в абсорбции света, она описывается лучше через листовые поверхности. У корней это интенсивность пронизывания по- чвы, следовательно, длина тонких корней, соответствующая единице биомассы. Именно поверхность корней вступает в контакт с почвой, правда, качество (активность) этой поверхности меняется с возрастом корней. В отношении к корневой поверхности нельзя занижать опенку роли очень активных абсорбирующих тонких корней и переоценивать роль уже не абсорбирующих (преимущественно проводящих) толстых старых корней.
Поэгому независимо от тоящины часто использукп длины корней как функциональную меру. Соответствукяцие параметры обозначаются как: ° Я А (зресббс !еа!' агеа — специфическая листовая поверхность, квадратный метр поверхности листьев ца грамм их сухого веса, или лля наглядности — дм'. г' или м'. кг'); бкь (врос!бе гоо! !епй(й — специфическая длина корней; метр длины корней на грамм их сухого веса). Вмесчо Я.А часто употребляктт обратное этому показателю значение 1.МА (1еаГ таза рог агеа). Из сочетания долей массы органов и их специфической «стоимости» получают два важных уравнения функционального анализа роста: 13.7. Рост и баланс углерода 99 (гоо! !спятся твгю — общая длина корней на общую массу растения, м г').
Между тем многочисленныа исследования подтверждают, что ЕАК ггредставляет собой важнейший детерминант роста (рис. 13.35), причем решаклцими переменными для значения 1 АК могут быть как 1.МГ, так и Я.А. 1.АК вЂ” прежде всего статичная величина. Необходима еше оценка специфической пргщуктнвнасти фиксации углсрола листовой поверхностью. Она будет обозначена как 1Л.К (цш! 1еау гасе) и описывается приростом сухого веса всего растения по отношению к 1 мт листовой поверхности в день (г. и'т. день '). Отсюда вытекает и относительная степень роста КС К одного растения: КОК = Ы.К ).АК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
