П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Эти продукционные термины, известные из хозяйственной жизни и употребляемые в биологии вообще в большой степени, имеют теоретическую сущность и на практике едва ли употребимы. поскояьку величины потерь, в особенности тех, которые происходят в подземном слое и через лыхание, как правило, неизвестны. Оценки г«РР, таким образом, могут грешить большими ошибками. Как можно принязь из приблизительных контрольных цифр, примерно половина усвоенного )ыстением углерода еще нри ею жизни отдастся как СОь выделяемое при лыхании.
Другая часть, как правила. возвращается я атмосферу лри микробном разложении. В глобальном сопоставлении данных лля лесов Дж. Райх и К. Надельхоффер лролемонстрировали, па ежегопная продукция иаэемиага авала (70 — 500 г/м «а ') соответствует высвобождению СО» из почвы («почвенному лыханию»), из чего можно заключить, что налэемная и надземная пролукции опрелеляклся одними и теми же факторами. )ЧРР— величина, употребляемая чаще всего, еще никогда не бьша определена лаже прел- положительно по вышепривеленнай формула. Для этого следовало бы знать за весь период наблклеггил интегральное количество связанною углерова и асс потери на дыхание.
Эгага иЖегают и абыкновецно рассмазривают изменение запасов биомассы (ЛВ) меха«у двумя временными тачками (г. м з а '). Проблема состоит в там, что в течение интервала наблюлений очень много продуцируемой биомассы снова теряется. Отмершие части набегов (Н,) еще моюю непрерывно собирш ь и добавллть в заключительных расчетах (естественно беэ у гегь потерь летучих веществ типа изопрена — Ех,); труднее реконструировать ту биомассу, каторуга «консумировали» фитофаги и патогенные организмы (К„), для подземных же органов совершенно невозможно определи» ыютери я «квисуч» биомассы (Н„, К„).
В элаковых сообществах болыяе двух третей биомассы приходится на подземные органы, и большая часть тонких корней нелолговечна. Есгь оценки, согласно кгяарым еще 5 — 10% ассимилятов попалет в микоризоабразующие грибы и там на короткое время эадержиааютс, что тоже не апрелелимо. Количество корневых выделений в ризасферу (сахара, аминокислоты) в значитель- ной степени неизвеспю, как и в большинстве случаев потери растворимых органических «оелинений (0)зэо(»е«) огдавк пшцег — ООМ), уходящих в просачивающуюся валу (Г ).
Если ХРР, определенная на основе изменений запасов биомассы ЛВ, может оказаться неправильной на 100%, то уравнение )ЧРР = ЛВ + Ч, + Ч, » К»+ К„+ Ех, + Ех„ (Ч вЂ” гггмершая, потерянная биомасса; К вЂ” консумированная биомасса; Ех — экспорт биомассы как надземный, так и подземный) практически нерешаема. Только в там случае, если асе эти величины потерь во всех экосистемах равновелики, ланные по )ЧРР, полученные на основании урожая биомассы (ЛВ), были бы сравнимы, но эта совершенно невероятна. Дополнительная проблема — распределение биомассы в течение нериола наблюдений.
Поскольку новые надземные структуры, строящиеся нз резервов в лежа«них глубоко в почве органов, в действительности я течение периода наблюдений не быви продуцированы (англ. агогег) Вюг»гй), биомасса лишь (с метабалическими затратами) переотлагалась снизу вверх. Иэ-за неизвестных величин потерь более корректно вместо )»! РР говорить о нетто-приросте фитомассы или, как принято в сельском хозяйстве, об урожае (от англ.
Ьагяезгег) у(еЫ). Из-эа этой неточности значения )»(РР цитируются как ХРР. Почти 4б — 50% сухого вещества приходится на углеродные пдипицьг. Средгшя энергетическая емкость (тегшотворная способность) биомассы сосгпвляет для наземных растений 18,1 кДж, для океанического планктона — 19,3 — 20,6 кДж. Если прирост биомассы в крупных биомах Земли оценивают как практикующееся приближение к настоящей «продуктивности», результат зависит от выбранного масцпаба времени. Если включать непродуктивное время года в областях, близких к полюсу (зимний покой), т.е.
оценивать прирост биомассы эа год независимо от. фактического времени продуцирования, то продуктивность по направлению к полюсу будет падать. Если сравнивать только периоды активного роста, то продуктивность везде на Земле примерно олинаковая пока достаточно воды. Этот поразительный, часто не замечаемый результат показывает, как исключительно физиологические приспособления повсемеспю уравновешивают климатические различия. Широтные ! 3.7. Рост и баланс углерода Месячная Длитвпьн вол Горич ива первичная периода первичная нетто-продукция, вегетации, нвггапролукция кг м' мвс кг-м ~ 2,5 (1,б — З,О) 1,2 (1,0-1,0) 1,1(О,З-20) 0,21 Тропичвомй лоялввой пвс 12 Умеренный лисгопвяими пвс 0.24 Борвальный пвс 0,21 Тропические злвковыв ссобщвсгвв Умврвикье злвковыв озобщвствв Альпийская рвститвльмюгь (севвр ум«раиной юны) ЯЪ"~.:В:Вжгт* О 25 $-:::~'::,:;:,; ''::~о,п (г)1~~в);;*т«тк«е 0,20 г,в (од — 4,о) т,о (0,2-1«9 0,4 (о,г-о,н) 1О Габзги ца 13.4.
Биомассы центрально- европейского смешанного дубово- грабовог о леса различии н продуктивности (не говоря о региональных и локальных различиях и условиях роста) почти исклгочизельно являются результатом различной длительности сезона роста; влияние климата н течение этого сезона очень невелико. Если вместо года нззпь среднемесячные значения периода вегетации, то высокогорные растения умеренной зоны (Альпы) продуцируют биомассы не меньше, чем н среднем влажный тропический лес, которому в этом не уступают и центрально-европейские буковые леса (рис.
13.39). При особо благоприятных условиях роста, как и н условиях интепсинного сельского хозяйства, аккумуляции биомассы н год н экстремальных случаях достигают свыше 5 кг и '. Масса сухого вешесзнв, т.га ' Организмы Зелевые растения Л истья древесных растений Ветви Стволы 275 30 240 Животиыв (натемвые) ) 0,0004 (3 — 5 кг.гв ') 0,0007 Птицы Крупные млекопитающие Мелкие млекопитающие Насекомые 0,0006 Трудность при экстраполяции запасов я прироста биомассы состоит в том, что очень трудоемкие анализы проводятся только в немногих пунктах Земли. Понятно, что лля таких работ люто выискиваются «крзсивыеь и зрслыс насаждения. Поглому глобальная биомасса, очевидно, значительно ниже ее оценки периода Мехозународной биологической программы (!968 — 1974).
Глобальный запас земной биомассы был определен тоглз в 840 Гт )тлеролв. Новые оценки, 0,0025 ок. ! Почвенные организмы Дождевые черви Другие почвенные животные Почвенная флора 0,5 0,3 0,3 Рис. 13.30. Продукция биомассы в различных экосистемах (по СП. Кбгпег). Сравниваются показатели за год (справа жирным шрифтом), включая периоды ростового покоя во внетропических областях, или в пересчете на средний месяц вегетационного периода (прямоугольники слева), что свидетельствует об очень разных результатах (даннье только для гумидных областей). Это наглядно показывает, что глобальная разница в годовой аккумуляции биомассы едва ли находится под влиянием температурных условий во время сезона роста. Средние данные продукции для лесов и для злаковых сообществ не о~личаются (данныв в скобках показывают картину большой региональной и локальной вариабельности) 1()8 ГЛАВА 13.
РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ проводившиеся на плоиюлях с не идеальной» рас~игельггосгьго и оголенными поверхностями„ лежат в пределах 5бо--боо Гт углерода (если не обрашшь внимания на быстрое исчезновение лесов в тропиках, оцениваюшееся в 1 — 2 Гт углерода в год, чему противостоит нетто-прирост в умеренной зоне; см. 13.7.6). Первичные продуценты своей живой и отмершей массой образуют основу для дальнейшей переработки вещества консументами и редуцснтами, т.е. для вторичной щюдукции. Согласно процессам в пищевых цепях растительная масса в сотни Ассимиляция Сог, НЬ я год (211 в т«чеияе вегетационного яеояола) Брупо- лоход 24 т сухого выаеетва га' . а 1 Нетто- пяход 2,5 Подстилке 14) жиеатяые, яеялеюшяе Ее«швея (< 0,02) о 3,",.'! о,з 'Ошвя)«- г )Гувие '~- 'Ф Т)," в)мпп нееешыьм, Печа«иная ! дождевые ырви беспозвоночные Флопэ Прочие паче«иные (< о,оо2) Рис.
13.40. Годовое излучение Солнца, а также первичная и вторичная продукция в центрально-европейском смешаииомдубово-грабовом лесу (ср. табл. 13.4) (по данным Р Оцыопеацц и Н.Е11епбещ) раз больше, чем масса вторичных продуцентов. Среди консументов наибольшая масса свойственна фитофагам, в то время как хищники первого и второго порядка и соответственно паразиты первого и второго порядка с постепенно уменьшающейся зоомассой составляют вершины пищевых пирамид с различными трофическими ступенями. Табл. 13.4 и рис. 13.40 иллюстрируют в качестве примера распределение биомасс и величин продукции цегпрально-европейского дубово-грабового смешанного леса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
