П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Относительное изменение абтцей массы М растения па отношению к исходной массе в день получается из: КОК = 1/М . 4)М/г)! (г нгц день ', или %.день '). !Л.К представляет собой интегральную меру Лля аесимиляцианной продуктивности листьев па отношению к достигнутому с ее помощью нетто-приросту растения и отражает ассимиляцию углерода более реалистична, чем кратковременное измерение листового Фотосинтеза. Недостаток !Л.К состоит в там, чта она определяется талька деструктивно (прирост массы за относительна короткие, например, нелельные интервалы) и поэтому ее можно установить только для травянистых или ва всяком случае мелких растений.
Для лерсвьев в срубом приближении могут быть сопоставлены с !.А! прирост древесины и продукция опала. Так как при росте большую роль играет эффект «слажнага процента» и хад кривой роста ва времени редко бывает линейным, лелить годовой прирост растения на длительность вегетационного периода и считать результат этого деления за КОК некорректно. Употребляющаяся в сельском хозяйстве мера продуктивности раста растения за более длительные периоды (нескалька педель, месяцы) — расчетный синоним !Л.К, интенсивность нет"таассимиляции ()ЧАК вЂ” пег аззнтн!атюп пате)— обозначает лрираш биомассы на усрелненнукт листовую поверхность в течение одного, как правило, более лслгага периала наблюлений. Однако отношение к бысграменяюгцейся за этот длительный ттрамежутак времени лисювай поверхности проблематично.
0.4 о,з .« "г а,г а,т К 3 а $0,4 3 аз к ад цтя, г . и 2 двнл ' 0 10 ж! за 40 !АИ ма -1 Рис. 13.35. Регулирование роста путем ассимиляции и инвестиций. Относительная интвнсивнасп роста варьирует независима ат интенсивности ассимиляции СО2 суммой всех листьев ((т)Л вЂ” цпй !ват гаге), но коррелирует линейным образом с отношением листовой поверхности к общей биомассе ((АН вЂ” )ват вгва гагю). Зависимость от (АК принадлежит преимущественно 8!.А-компоненту (поверхность листьев на их сухую массу), а нв отношению массы листьев к общей биомассе (йМГ]. Данные па 51 разному травянистому растению при оптимальных условиях роста сведены Н.
Раацег и А. Чвп пег Утегт КОК варьируется в зависимости ат вида двумя порядками величин. Улерсвьев (.МГ и КМГ белее-менее условно, .гак как прирост благодаря включению массивной неактивной «драпай области древесины будет очень мал. Па отношению к активной проводящей части древесины 1 МГ и КМГ будут иметтыючти те же значения, чта и у лпюгалетних травянистых растений. Из-за ежедневной «уплаты процентов» на прирост листьев КОК мажет очень быстро достичь крайне высоких значений. 20% прироста в день у молодых травянистых растений нс рслкасть. Многие анализы между тем подтверждают, чта быстро и мелленио растущие раегеияя различаются преимущественно в 1ОО глдвд тз.
Рдствния в)кизнвнном прострднствв Т а б л и ц а 132. Параметры* функционального анализа роста * Грубые контрольные цифры лзя уже хорошо развитых, но еше не сеннльных особей в природе; у всходов, ювенильных и сенильиых особей численные значения могут сильно отклоняться. (.МР, КМР, КМР даны в г. гч, (.АК вЂ” в м'-кгч и Ксгя — в г г ' лень ' (все по отношению к сухому весу всего растения), Я.А — в м'- кг', 3Р1 — в м - г' в единицах веса сухой ткани (лисп ев изи корней). Рис. т 3.36. Модель функциональной связи распределения и ассимиляции С и И с длительностью жизни листьев (по Р Яе1сл). Приняты во внимание только внутре1ние регуляторы роста растения и доступности питательных веществ без включения таких внешних факторов, как климат и елшкность почвы, а также процессы развития и биотические взаимодействия (А — продукция фотосинтеза, (А — 1еа1 агеа гало, 81.А— зреайс 1еа( агеа) 13.7. Рост и баланс углерода З () 1 инвестициях биомассы относительно листовой поверхности и суммарной длины корней.
Быст!ю растущие растения в прстивололожносзь мелленно растущим имеют белыиие значения Б!А (ель табл. 13.! в разделе! 3.6 2) и Бй).. Типичные значения этих параметров приведены в табл. 13.2. Рис. 13.3б схематически иллюстрирует соп!асованность важнейших дегерминантов функционального анализа роста и при этом показывает (дугообразными стрелками) отношения отдельного листа к прибыли углерода в монокультуре. Эта функциональная схема была бы еще сложнее, если бы попытались включить многог ранные (в значительной степени неизвестные) взаимодействия с симбионтами„фитофагами„ нато~вялыми организмами и десгруентами и понять механизм процесса развития растения (например, цветения), принимая во внимание зти факторы.
Комплексность еще более повышается, если и на уровне сообщества также принять в расчет надземные и подземные взаимодействия между различными видами растений и возрастными группами. Рост растительного сообщества поэтому нельзя предсказать (смоделировать) на механистической основе, исходящей нз функций одного листа. Для этого окутству!от данные по бесчисленным параметрам.
Такие параметры совершенно непонятны, поскольку они представляют собой переменные, зависящие от других переменных. Часто используемые представления о механической системе из шестеренок и приводных ремней испуг к ошибкам, так как в реальном мире растения «колеса при работающем моторс, е!о величина и форма, а также число зубцов варьируют, приводные ремни растягиваются в направлении применяемых усилий», и кроме тою, рабочая программа (развитие) быстро меняется. Каждый прогноз роста растения имеет поэтому статистическую природу и основывается на тенденциях (вероятностях), которые в такой же степени выводятся из статистических наблюдений в прошлом. В расгениеводстве зто давно известно.
Показанная здесь комплексность проясняет, почему нельзя ожилать тою, что путем генетическою вмешательства в какой-нибудь часп!ый процесс (например, в процессы, происходяп1нс на мембранах хлоропластов) можно будет в естественных условиях получить прогнозируемые резульгаты роста. 13.7.4. устойчивый изотоп 'аС В Экологии Часто исходным пунктом для изменения течения науки являются новые меп>- ды.
Никакое другое научнее знание не имело большего влияния на исследования в функциональной (ориентированной на процессы) экологии с середины 70-х годов ХХ в., как то. что имеющиеся везде в природе изотопы таких важных химических элементов, как водород, азот, кислород (см. 13.5.4, 13.б.4) и углерод, встречаются в растениях или обошщснно, или редуцированно по сравнению с окружающей средой. Такие сигналы распроглраняются по пипювым цепям, поэтому аг зто!о выиграла экология не только растений, но и животных. Наиболее значимый из них изотоп оС. Он составляет 1, ! % всею усчеролл в горных породах, атмосфере и живых организмах, 98,9% приходится на изотоп "С. Образующийся непрерывно в настоящее время, но в крайне ничтожных количествах в верхних слоях атмосферы радиоактивный изотоп мС, относительно быстрое разложение которого используется для определения возраста ор!аническою мазериала и который также применяется в качестве маркирующей субстанции (меченый атом) в аналитических исследованиях, здесь не рассматривается.
Соединения, содержащие тяжелый изотоп, имеют свойство несколько мелленнее диффундировать, чем те же соединения, но с более легким вариантом того же элемента, и во многих случаях скорость процесса замедлясгся. Говорят о физическом и биохимическом фракционнровании (разьедннении) устойчивых изотопов. В случае углерода это касается преимущественно перемещения "СОь Здесь фракционирование происходит таким образом, что СО, с более тяжелым изотопом "С в расзитсльных тканях дискриминируется от СОз с более лс~кнм изотогюм нС, т.е.
оС встречается в меньшем количестве по сравнению с его содержанием в воздухе (бокс 13.1). 102 ГЛЯВЯ 13 РЯСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРЯНСТВЕ ! (ос/цс)„ич д = а + (Ь вЂ” а)р/р„, ЗООО с » ° Растение Почвы 0 -Э2 — ЗО -28 20 -24 - 22 а1»с зь 'г!змеритезьный инструмент для идентификации своп юшений изотопов — масс-спектрометр, который все более становится стандартным прибором в биологии.
Величина пробы лежит в пределах немногих миллиграммов. При этом нужно уловить О, ! %» разнипу в соотношении изотопов иС/"С. Вместо абсолкггных концентраций рассматривается. как правило, относительное отклонение соотношения ьзС/ "С в пробе от сшнзартного соотношения. Утвержденное международным соглашением веп!ество. по которому рассчитываются все прочие отношения ПС/цС, — бслемнитовый известняк Реейее-формации, содержание ЬпС в котором определено как 0%, Г!о отношению к этому значению рассчитывается значение ЬцС любого другого вещества по слепук»1цему уравнению СОт в атьгос4юре, из которой в растения поступает ЬцС, имеет в настоящее время значение, на — 8%» отличающееся от белемцитового стандарта Это значение сшновится все более негативным из-за сжигания ископаемых запасов угля.
В Х1Х в. оно составляло менее — 7%» (реконструкция по возлуху из растаявшего полярного льла). Вместо соатноц~ения изотопов по сравнению с белемнитовым известняком, лающим отрицательные значения ЬцС, в качестве альтернативы дискри- Физическая дискриминация, т.с., в сущности, диффузии через поры устьнц, слабая и приводит к очень незначительному количеству 'зС под эпцдермисом — 4,4 %с. - 4000 Ф ЗООО й 2000 е з 1000 минации цС (позитивной) приволится величина Я по сравнению с воззухом: 1+ ЬпС»,„, Обьем лискриминации пСО, при процессах фотосинтеза лает прелставление о важных этапах восприятия СО, (усгьичная диффузия и карбоксилирование). Поскольку ассимиляты интегрируют свои «подписи» и длительно сохраня кпся в структурных тканях расшния, значения ЬпС являются зеркальным отображением условий ассимиляции в течение раси растения в настояшее время в такой же степени, как и тысячи или лаже миллионы лет назад.
Связь между шзообменом и дискриминацией оС была сбюрмулирована Г. Феркыаэром и многократно псатвержлеца экспериментально: соответственно ЬцС пробы = ЬцС воздуха 4 а т + (Ь вЂ” а) р/р„(а = 4,4%», фракционирование пушм диффузии; Ь = 28%», фракционирование путем карбоксилирования; р; и р, — внутреннее и внешнее парциальнсе давление СО,). Поскольку р, известно„можно через а вычислить значение р,. при этом из ничтожной пробы ткани получаки сведения об устьичном ограничении газообмена во время образования ассимилятов. Низкое р, указывает на суженные устьица и. следовательно, на неудовлетворительное обеспечение водой. Этот СО,, обедиеннын "С, служитдля связывания фермента КцЬР-оксигеназы через КцЬ!зСо (рибулозо-1,5-бифосфаткарбокснлаза/оксигецаза) — процесса, при котором Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
