П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 35
Текст из файла (страница 35)
При этом видно, что пищевая пирамида соответствует пирамиде продукции, поскольку первичнаи нстго-продукция постигает здесь, как и в других экосистемах, на порядок более высокие (в десятки и сотни раз) значения, чем значения вторичной продукции. Рис. 13.40 показывает также, что консументы принимают лишь незначительное участие во вторичной пролукции, потому что из первичной продукции расзений в дубово-грабовом лесу непосрелстаецно поцмбляю. ся фитофагами талько около 2% (вдругих наземных биоценоэах едва ли более 15%, в среднем около 7%). При этом ежегодно почти 259« продукции аккумулируется как мертвая органическая еубетавция в твердом состоянии (детрит: лисговой опад, гумус идр.) или в почвенных растворах (например, гумолигииновые кислоты).
Такому количественно вюкиому компартименту этой экосистемы соответствуюг болыпая зиачимычь и продуктивность еапротрофных и минералиэуюших релуцентов (см. 9.1.1, бокс 11.4); их участие ео вторичной пролукции составляет 95%. Несмотря на ненадежность выше приведенной базы данных, оценки «14РР» в глобальном сравнении очень иллюстративны (рис. 13.41).
Хотя океаны заключают в себе только 0„2% глобального запаса биомассы, они по своей площади. составляющей 70% всей поверхности, имеют почти такие же высокие значения «1.) РР», как и вся суша. Продуктивность тем не менее сосрелоточена в богатых питательными веществами областях и регионах.т.е. в прибрежных, с поднимающимися со дна холодными глубинными водами (орше(1)пй геб(опз). Удаленные от побережья тропические и субтропические регионы мирового океана — продуктивные пустыни (белые поверхности на карте). Примечательно, что максимальная естественная продуктивность 13.7.
Рост и баланс углерода 1()д о го оа»г гго ыа гоо "'чдг<г " '— а 1В» Фоа' гго оа оо" го' о' го нг оо' г»г гоо' оа Суна,': ! ~о йгй ййй й()й ййй ййй ййй О«аа ы. 3 кг. ! ~ог (йй йй(( Ъаг <50 50- 250- 500- 1000- 1500- 2000- »2500 <80 00- 1ЭЭ- 200- »400 ла 210 500 1000 15110 2000 2500 120 230 400 Рис. 13.41.
Первичная нетто-продукция биосФеры (по НЛгегн ег а!., по таким источникам, как РИО- мОдель, а также саят пцр:ууооо»«001.опг-овпаьгоек.бе/ыиаг). Данные приводятся в граммах сухого вещества на 1 мг в год лля суши н океанов МЗ.'7.5.3. Нетто-продукция экосистемы и биосферы Нетто-продукция экосистемы МЕР (пе! есозуиеш ргодосбоп) — «продукционный параметр», который гораздо более определен, чем 11!РР и измеряется в бшгьшем приближении к реальности. ХЕР представляет собой баланс нетто-углерода в экосистеме, т.с.
разницу в поглощении и выде- в море (специфические прибрежные зоны) и на суше может быть очень сходной, а именно 2000 — 3 000 г. м '. а ' (точечные пиковые значения «!чРР» — до 6000 г- м-' в переходных зонах от суши к морю, почти как в тропических и субтропических болотах). На суше среднегодовая «НРР» сомкнутой растительности варьирует по географической широте и водообеспечснпости от 200 (субполярные области) до 2500 г м '(влажные тропические леса, ася биомасса ла1и в абсол1отно сухом весе).
Продуктивность лесовумереннойзоныоколо!000 — 1500 г. м ' (см. рис. 13.39). Почти 25 % земной поверхности (около 33 млн км') показывают голичную «1чРР» — не более 500 г. м-'. Йля культурных растений верхняя граница может приближаться к 7000 1. м ' (орошаемые игпепсивные культуры сахарно~о тростника). Культуры водорослей (например, оаелег(егулиз) могут в лабораторных условиях давать 10000 г м ' биомассы, но практическое применение их затруднено. Глобальная «ЖРР» составляет по новейшим подсчетам около 210 — 250 млрд т биомассы или 100 — 120 млрд т углерода (46— 50% биомассы), из них по 50 — 60 млрд т углерода в океане и на суше (1 млрд т = =1 Гт = 1Ря = 10" г).
На суше приблизительно половина «)чРР» падает на тропики. Средняя и!хлвижитсльносп пребывания углерода на суше составляет 22 года, в океане — близко к неделе (планктон < 5 мм; значительная величина отношения повсрхгюсти к объему). 11О гпдвд)з. Рдсгения в жизненнОм пРОстрднстве ленин углерода, без рассмотрения того, где н как углерод периодически связывается в системс. Для функционирования экосистемы болыпое значение имеет не только поток вещества и энергии между самой системой н ее окружением, но и размещение и ицтенсинность потоков внутри системы. Гоновой поток энергии субтропического родникового озера (рис.
13.42) несет очень ! Иалтчвние ! гыоооо нб м" ! ! \ ! ! 1 ! ! ! Абсолмн«а лаглбм~!«м ! ! ! ! ! ! Не «бсорбиртемое М«ВООО нэл! мнив потери орган« мс!сн! веще«с«а 16930 тмо 1 ! ! ! Потери нв им реевние 1634НВ Рнс. 13.42. Поток энергии через естественную экосистему планктона (субтропическое родниковое озеро Сильвер Спрингс, Флорида) (по Н.т. Ог)цгп нз И (лгсйвг).
Значения входа и выхода даются в кдж. ма. а-'. Компартнменты слева направо: первичные проду- центы, кансументы (растнтельноядные — РР Р н хищники первою н второго порядков — РР) н реду- центы (ЕВ.) )ЧГ1Р более рационально получать за длительные ннтерналы времени (па меныдей мере за год) н на больших пзющядях (> 1 га).
Базовые данные — измерение потоков СО, (внас— вынос) мбтеоролопгческнми методамн (измерительные вышки над гомогенным, плоским участком ландшафта). Так называемый «еа)бу ео«апапое (вихревой кавариагпный) метод измеряет с помощью трехмерного ультразвукового ветроизмернтельнога аппарата вертикальные бругю-потакн «к!юнтови воздуха н саелнняет нх тотчас же с открьпым (орел райт) инфракрасным газоанализатором, измеряющим концеюрацни СО«с очень высоким временнйм разрешением. трудности огата метала измерения )ЧЕ!Р заключаются в том, что он охватывает очень маленькую разницу я непа очень баль- и!нх потоков. Чтобы показать, что )ЧЕР не равна нулю, требуется очень высокая точность измерений. Выбор хо)юц!нх» гомагенных насаждений ведет„как правило, к переоценке неттопатоков на уровне всего ланашафта.
Экспорт углероля в лругнх йюрмах, чем СОь обычным способам измерения )ЧЕ)' не охватывается. неболыпую фнтомассу (но многочисленные генерации планктонных водорослей) и иллюстрирует, как распределяется энергия первичной продукции цапль пищевых пеней экосистемы. В наземных биоценозах. особенно в длительно существующих лесах, круговорот вещества и энергии по отношению к Фито- массе происходит существенно медленнее. Хотя в этом родниковом озере абсорбируется почти четверть излучаемой солнечной энергии, относительно густой фитопланкгон может в конце концов, несмотря на отсутствие зимнего покоя, использовать для бругго-продукции только 1,2% общего излучения.
После относительно высоких потерь на дыхание (70%) для консументов и редуцентов остается только 20 %. Чем более зрелой является экосистема, тем больше ее )ч) ЕР приближается к нулю. Ьолылое значение при таком балансе углерода имеют запасы углерода в почве (в большинстве случаев!0 — 20 кг. м '). В гумидных тропиках они составляют часто не более 1Π— 20 %, в бореальных хвойных лесах — 60 — 70%, в гунлре — более 90% всего углерода экосистемы. Когда в быстрорастущих лесных посадках почвенный гумус вначале быстро разлагается (дренаж, удобрение, извссткование), )ч)ЕР может быть негативной, несмотря на очень позитивную «)1)РР» В мололых экосистемах )ЧЕР 13.7. Рост и баланс углерода Атис«Ф«ра Гт углерода для пулов ГГ Св ' для пвгатю-псглоха« 51-52 750 45 ~(-- " -~~~ +г-г «Нвдагпюющий у«лярад» Поверхностные волы океане Растительная массе Органические сггюжеяия в области пабвреяья Почвенный гумус (О-1 и) Грубы«я«е И яа)еатия)М (1 — 2 и) Рис.
13.43. Глобальный круговорот углерода а среде, находящейся под воздействием человека (заштрихованы антропогенные источники С) (из СП. Кбгпег). Размеры «клеток» отражают величину запасов углерода. Только около 40% высаобо~кцаемого ископаемого углерода остается в настоящее время в атмосгрвре, остаток растворяется в океане и закрепляется в наземных экосистемах (1 — 2 П С «пхаа)по сагвоп» вЂ” .недостающий углерод»]. Эта величина примерно соответствует ежегодному высвобождению углерода из-за сведения лесов. Большие углеродные пулы е глубоких слоях океана и в известняковых породах играют роль для концентрации СО« в атмосФере только при рассмотрении очень больших периодов времени (глубинные слои океана > 200 лет, существенные взаимодействия с карбонатной геохимией ю 1 000 лет] большей частью положительна.
в зрелых приближается к нулю, в старых деградируюших негативна. Только охват всех этих стадий развития, существующих в ландшафте (лесной области), даст информацию о том, имеет ли место закрепление в экосистеме несю-углерода или нет. Лес в стадии восстановления, а также спелый лес ло рубки всегда имеют позитивные значения )ЧЕР. Дальнейшая судьба деревьев определяет долгосрочное развитие Г(ЕР. Если в обогащенной грубым и мягким гумусом экосистеме после распада мертвой древесины вырастает следующее поколение деревьев, )(ЕР в течение сотен лет может оставаться левитиной. Если полезная древесина перерабатывается и в конце концов рециклируется (бумага, утиль, сжигание, разложение), то калькулируемая )ЧЕР снова приближается к цулго. Деревянные постройки, например, представляют собой промежуточный фона углародш Итак, объективное суждение о балансе углерода в ландшафте разрывает рамки экосишемы, поэтому лля очень больших масштабов и длительных промежутков време- ни )ч)ЕР заменяют на )т)ВР— нетто-продукцию биомв.
)»]ВР охватывает процессы на ландшафтном уровне, такие, как пожары, петро вал ы, массовые на паде н ия насекомьгх, принимает во внимание все стадии развития растительности, в том числе «окна» внутри нее, и включает также последствия любой дегпельности человека. В болылей части мира )ч ВР в настоящее время негативна, это значит, что биомы теряют нет пт-углерод (корчевка лесов, интенсивная обработка почвы, экспансия гусгозаселснных и инаустриалыгых территорий), хотя местами еше существуют подвергающиеся экспансии экосистемы с позитивной ]ч]ВР.
Следующий шаг ведет к биосфере в целом. Ее утлеродный баланс приблизительно уравновешен, так как экосистемы Земли в среднем связываю~ столько же углерода, сколько и отдают. Продолжающееся ~ ~епрерывно сведение лесов в тропиках поставляет ежегодно в атмосферу 1 — 2 Гт углерода, еше неизученные биотические по- 1 1 2 ГЛАВА 13- РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ 13.7.6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
