П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Биологические аспекты «проблемы ОО2» В связи с тем по ископаемые источники углерода, которые болыцей частью начали возникать более чем 100 млн лет назад и формировались в течение многих миллионов лет, приблизительно за 200 лет (грубо говоря, с 1910 по 2100 г., когда могут быть исчерпаны легкодоступные запасы) в виде зео 5 в згс о о гас '" гло о 200 400 550 300 250 200 150 100 50 0 Тысячелетия до наш«ге времени Рис.
13.44. Концентрация СО, в атмосфере за последние 0,4 млн лет на основе анализа воздушных пузырьков в антарктическом ледниковом щите (бурение на станции «Восток» ) (по д Рви е1 а1.) глошсния связывают опять же 1 — 2 Гт С, причем предполагается, что это связано с удобряющим эффектом повышенного содержания СО, в атмосфере и экстенсификацией природопользования в различных частях Северной Америки н Европы (вторичные и слабоиспользуемые леса). Сейчас увеличение солсржания углерода в воздухе связано с тем, что человек высвобождает в атмосферу ископаемые запасы углерода в количестве 5 — 6 Гт, часть их растворяется в морской воде, так что ежегодно в атмосфере остается «голько» гючти 3 Гт дополнительного углерода.
Это повышает атмосферный пул углерода (в СО,) с современного значения 750 Гт в год на 0,4%, или почти 1 ррш (современное значение 370 рргп). Продолжение этой тенденции приведет к тому, что в конце ХХ1 стелетия общий уровень СО, по отношению к доиндустриальной эпохе удвоится (см. 13.7.б). Включенные в глобальный круговорот )глерода фонды и потоки, в том числе современные антропогенныс потоки, иллюстрирует рис. 13.43. СО, были аыкачаны человеком в атмосферу, лля расти гельносги возникает совершенно новая ситуация.
Биосфера получает новую «диету», в геологических масштабах как бы за одну ночь. Поскольку СО, — материальный базис фотосинтеза, от которого (если не считать несколько хемоапотрофных видов бактерий) зависит вся жизнь на Земле, проблема СО» для экологической ботаники стала ценгральнай. Возможность того, что обогащение атмосферы СО, также связано с климатом (так называемый парниковый эффект) н соответствешю могло бы непрямым образом влиять на растенияя, алесь не обсуждается, речь идет только о непосредственном возденствии на растения и экосистемы.
Считается, что уровень СО» в атмосфере к началу каменноугольного пернеля бъщ па уровне 2000 — 3000 рргв, но потом очень быстро опустился ло 300 — 500 ррах, что близко к современному уровню, а также что наиболее низкие значения быхн в пермском периоде.
Достоверно установлено, по в мелу уровень СО» сначала был очень низким (около 300 ррт), что и объясняет первое массовое распространение растений С«-типа. Механизм концентрации СО, растениями типа С« осуществляется только при очень низком уровне СОь эп> дает им преимущество перел растениями С,-типа.
С помощью леловых кервев из Антарктилы локументнрован сосшв атмосферы за время последних 0,4 мли лет (анализ вмороженных в лед пузырьков аозлуха). Как показывает рис. 13.44, концентрация СО, колебалась за зто время в пределах !86 — 290 ррю.
Максимумы соответсзвукт тегщым пернолам. минимумы — пикам оледенений. С 1800 г., т.е. с начала отопления углем, кривая превысила этот диапазон и при- 13.7. Рост и баланс углерода мерно к 1900 г. поднялась так быстро, что сейчас СО, в воздухе уже на 30% балыпе, чем когда было посажена ранее большинспю деревьев в парках. Па пи все сейчас существующие виды растений появились в свободных ото льда областях в тот период, когда уровень СО, был равен 160 ррш (иначе бы они просто вымерли; в последний раз концентрация СОл была стель низкой приблизительно 20000 лет назад). Около 1990 г. они пережили удвоение этого значения (в 2000 г. — 370 ррпл).
Если не произойдет глобальнога коллапса мирового хозяйства, концентрация СО, за последуюгаие 100 лет еще удвоится. Исходное положение всех рассуждений о биологических последствиях павы гнения СО, лежит в кривой зависимосги нетто-фотосинтеза от концентраций СО, (рис. 13.45, см. 6.5.11.2). Она показывает, что Сз-растения могут существовать при еще больших концентрациях, чем сейчас, и больше фотосинтсзировать.
Разумеется, такие кривые являются как бы «сниляками данного момента«и которые только доказывают, что при обеспечении КцЬЬСо в данный момент и без ограничения отложения ассимилятов процесс карбоксилирования егце нс насыщен СОт. Как было изложено в разделах 13.7.2 и 13.7.3, ускорение роста зависит еще от многих других факторов, и только в тех случаях, когда не существует ограничения отложения, концентрация СО, может быть причислена к стимуляторам роста.
Прирост урожая в теплнчнолг садоводстве равняется примерно 30% в сезон, если растениям предоставляется уровень СО« 600 рргп или более, чта уже перед Второй мировой войной использовалось в немецких и голландских теплицах. Лучше всего удобренные и орошенные пшеничные пола в Аризоне давали на 14% бгшьше зерна, когда культивировались прн уровне СО« окало 600 ррш.
Такие цифры лолжны хо1юшо смотреться на фоне того, что урожаи пшеницы благодаря новым сортам и оптималыюму уходу в последние 100 лет уже увеличились на 300 — 500%. Когда все другие ресурсы, кроме СО„ относятся к ресурсам, лимитирующим рост, что в естественных условиях происходит почти всегда, остаются три возможности для долгосрочного реагирования: редукция емкости фотосинтеза (меньше ВцЬ(зСо и тем самым меньц~е азота на листовую поверхность, или меньше листьев, т.е.
более низкая ЕАК, см. 13.7.3); ° более высокий экспорт у~перова (например, более быстрый обмен тонких корней, экссудация корней, экспорт в мико- ризу, выделение изопренов); усиление роста с помощью разбавления питательных веществ, особенно Ь(, т.с. продуцированис биолгассы с более высоким отношением С/г~. Все трн пути идут, как правило, нараллелы ю.
Обычно происходит сокращение емкости фотосинтеза, но очень редко полностью. так что при повышенном содержании СОт на единицу листовой поверхности почти всегда связывается больше углерода (рис. 13.45). Миогочисленные эксперименты показывают, что экспорт у~лерода при повышенном СО, усиливасгся. 1 1аблюдалось, что повышенное содержание растворимых углеводов в ризосфере ведет к»силению связывания азота почвенными микроорганизмами, следствием чего могут быть симптомы азотного голодания. Увеличение соотношения С/Х наблюдалось почти всегда и прежде всего в листьях. В большинстве случаев общее содержание структурно нс связанных углеводов повышается (например, крахмал, сахар; англ. поп а!гцсщга! сагЬойуг(га(ез — (л(5С).
Со снижением содержания протеина (Х) и увеличением содер- й х о 8 е зла в(ю концентрация ось, ррт Рис. 13.46. Регулирование зависимости фотосинтеза от концентрации СО« при длительном воздействии повышающегося содержания СО« (Почв шон(абоп — пунктирная кривая) зависит от условий роста (активность поглощения ассимилятов) н возраста растений. Точка МА отмечает увеличение нвтто-4ютосинтеза при повышении концентрации СО, до 600 ррт бвз подобного регулирования; Р— сохранивша- яся нетто-прибыль после регулирования ') (4 ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ ь 1,5 Э 10 кж Е "„' 44 к я о,о $Б 0,5 б о Е О -1,О 'о 5 10 15 3) 25 30 55 40 Возраст деревьев, гады 3 5 з о "' гва о 1989 1990 1991 Сухая Нормальная Сухая 1992 1993 1994 1995 Сырая Сырая Сухая Нормальная Рис. 13.дт.
Действие повышенного содержания СОз на участке высокозлаковой прерии. Только в сухие годы повышение концентрации СОз стимулирует накопление биомассы, зто результат воздей- ствиЯ СОз на Устьица, тРанспиРацию и тем самым на влажногль почвы (600 вместо 360 РРгп в боль- ших «орел 1ар» (« открытых сверкуз) КамЕрах) (ПО С. Оиепзпу е( аЦ Рис. 13.46. Воздействие повышенного содержания СО, на длительный рост деревьев в окрестностях геологического иаточника СОз в Тоскане (Рагюлано) (па 8. напепзспчи)ег е1 а!.). На примере анализа годичных колец каменного дуба (Оиегсив «ек) можно увидеть, чта деревья на ранних фазах развития близ источника по сравнению с более удаленными контрольными деревьями росли явно быстрее (рис. показывает разницу в приросте по отношению к деревьям в стороне от источника).
Примерно в 30-летнем возрасте си~пал исчезает (индекс .опыт»/ контроль нулевой; сплошная линия). Полосы дисперсии показывают среднюю вариабельность в каждом случае для 10 деревьев. С помощью углеродного ('зс) анализа древесины годичных колец установлено, что подвергавшиеся воздействию источника деревья фактически всегда испытывали вдвое более высокую концентрацию СО„чем контрольные (геологический Сок свободен от иС, путем смешивания его с нормальным воздухом может быль реконструирована средняя концентрация СОз, которую испытывали деревья) жанна )ч)ЕС (С) измсгиется и качество питания.
Для травоядных животных доказано, что это отрицательно влияет на их рост и размножение. Прирост биомассы в естественной растительности (почти все данные по злаковым сообществам) обычно очень незначителен (менее 15% при смоделированном удвоении концентрации СО,) или даже равен нулю. Для естественных лесов (85 % глобального запаса биомассы) данных не имеется, но реакция каменных дубов, растущих на границе с естественным источником СО, в Тоскане, дает первые доказательства возможной реакции: стимуляции роста на самой ранней ювенильной фазе развиттзя при удовлетворительном предо' ставлении света и питате11ьных веществ. С увеличением возраста реагирование становится все меньшим до того момента, когда эффект сводится к нулю (рис.
! 3.46). Это могло бы означать некоторое убыстренис жизненного цикла. Более вьгсокий запас биомассы на единицу земной поверхности с этим неизбежно не связан. Немалое число СО,-экспериментов со всходами деревьев лало доказательства этого только на очень ранних стадиях. Большинство взщав реагирует на СОг положительно, но очень вилоспецифично, причем различия зависят от синхронного снабжения светом и питательными веществами, поэтому олнозначныс выводы невозможны. При всех реакциях растений на СОг бьщо установлено, что различныс лиды отклика- 13.7. Рост и баланс углерода 283 Ежегодное еысесбождение ископаемого УгсеРала е виДе СС!г Ежегодное каяичестеа яырувгммОЙ Лрееесгягы (е единицах С) Пралукиия Оиомесам е 10тс ге ' ° е ' ие 101! Яаех Яоаееиых Ягххиедей ! ! ! ! и ст х е о ! гх е с 10 с б о ат 12,0 тот( 1 Австрия 3,2Уг Швейцария германия Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
