П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 30

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 30)

6.10.3.6). В целом В увеличивается с поднятием температуры (как норма большинства энзиматических процессов) примерно влвое, если температура в средней области (например, 1Π— 20 С) увеличивается в пределах 1О К (Яш = 2). С экологической точки зрения воздействие температуры на дыхание характеризуется этим явно недостаточно. То, что здесь было описано, всего лишь частное событие. Едва лн какой-либо друюй жизненный процесс реагирует так на изменение условий, как митохондриальное дыхание. Основатель современной экофизиаяогии, ориентированной на исслеловання в природе, в Германии О. Штокер был. вероятно, первым, кто с удивлением установил: приспособления дыхания к госполствующсй температуре настолько значительны, что могут компенсировать даже самые широкие амплитуды температур. Вцтокер сравнивал летнее (теневое) дыхание ивы (райх) в ее естественном местообитании в 1ренландии с дыханием ветвей деревьев во влажно-тропическом лесу Индонезии и не нашел между ними никаких различий.

Сходные наблюления проводил А. Писек, который исследовал дыхание хвойных деревьев в долине и на верхней границе леса в Тироле. Однако если измеряют дыхание растений илн тканей из теплых и холодных об!!асзей, тотчас после спбора проб лрн одних н тех же температурах (не при тех температурах, которые господствуют в их естественных местообитаниях) видно, что интенсивность лыхання адаптированных к холопу расгений всегда явственно выше. В литературе зто часто неправильно интерпретируется как более интенсивное дыхание в холодных областях». В действительности лыхание в холодных областях скорее ниже, прежде всего из-за холадных ночей. Вывод о попытке расшний вегре- 94 ГЛАВА 13. РАстения В жизненнОгл пРОстРАнстВе « э Й Ф ж ж 1О 20 зо Температура. С Рис. 13.31.

Зависимость дыхания от температуры до и после акклиматизации. Жирная стрелка паказываэт направление акклиматизации к новой для растения более выижой температуре (20 С вместо 10 С), каждая из этих кривых — кратковременную реакцию дыхания нв различные температуры (в пределах продолжительности эксперимента, 1 — 2 ч) у групп растений одного и того жэ вила, адаптированных к холоду или к теплу. В данном примере акклиматизация к теплу либо частичная (а), либо полная (Ь).

В случае Ь это означает, что помещенная в тепло группа растений дышит при новой температуре после акклиматизации с той жэ интенсивностью, как и до этого в своем более холодном жизненном пространстве. При идентичных температурах акхлимэгизированная к 20 'С группа дышит с меньшей интэнсивностью, чэм группа, акхлимэгизированная к холоду, что, однако, несущественно в экологическом отношении. НА маркирует теоретическую интенсивность дыхания при новой температуре роста, если никакой акклиматизации не состоялось. Кривая а представляет собой наиболее частый случай тить неблагоприятные температурные условия повышением специфической активности можно сделать из тою, что число митохонлрий с гюиижением температуры местообизэния увеличивэегся. Дыхание нельзя рассматривать только как нагрузку на углеродный баланс.

оио представляет собой жизненно необходимый процесс («потребносп ). Акклиматизационное приспособление лыхания к новым температурам окружающей среды (рис.! 3.31) протекает относительно бысзТю (от олного до нескольких дней), но не всегда окончательно, как на этом примере. График напгядно показывает, что неуместно на основе известной кратковременной температурной зависимости метаболических процессов сосгав- лять пропюзы фактической интенсивности процессов в условиях постоянно меняющейся в термическом отношении среды (например, глобальное потепление климата). Такие прогнозы должны учитывать аккли матизационные возможности растений.

Рост растения в конечном счете прелстэвляет собой баланс между приходом и расходом, выраженный в сухом весе, т.е. сумму ассимилированного углерода минус сумму всех затрат на дыхание и прочие потери. Интенсивность нетто-связывания углерола всем ращением в опрелеленный промежуток времени зависит от таких факторов, как: интенсивность фотосинтезанаединицу листовой поверхности (интегрированная из всех листьев); » отношение общей листовой поверхности к обо!ей биомассе растения (от англ. 1еауагеа га(10, (.АК); лыхание всех органов (для разных органов очень различное); экспорт углерола (например, на симбионтов); «активность отложения углерода (структурный рост или накопление). Каждый нз этих 5 факторов со своей стороны нахолится в зависимости от многочисленных внешних и внутренних воздействий.

Невозможно прогнозировать связывание углерода или рост только по одному из этих факторов. Это простое осознание противостоит доминирующему в течение лолгого времени прелставлению, что рост есть непосредствещюе следствие листового фотосинтеза и ограничен только интенсивностью его деятельности.

Такое злополучное ограничение перспективы имело слелствием то, по о фотосинтезе в природе известно очень много, но о 4 других детерминантах роста и их зависимости от внешней среды — очень мало или почти ничепх Хотя все эти 4 лопсл~ ~игельных фактора в принципе могут достаточно эффекгивно влиять на нетто-продукцию С. из них 3 (кроме послелнего) варьируют у определенного вида растений только в некоторых морфологически обусловленных !3.7. Рост и баланс углерода 95 границах.

Активносп отложения С, регулируемая другими доступными ресурсами (собственно прирост массы), напротив, чрезвычайно варивбельна и в болыпинстве случаев (за исключением дефицита света) представляет собой непосредственную силу, управляющую ассимиляцией углерола растением. Зто становится ясным из простого факта, что фотосинтез беспрепятственно протекает до тех пор, пока продуцируемые асси миляты находят употребление тле-либо в самом растении, т.с. могут быть инвестированы.

В ином случае «произволство пролукции» должно сейчас же прекратиться, поскольку транспортные пути быстро «закупорятся», и, соответственно, хлоропласты будут переполнены ассимилятами (торможение конечного пролукта). С экологических позиций зто центральный пункт понимания роста растений. Высокая активность отложения углерола инлуцирует высокую интенсивность фотосинтеза, незначительная активность снижает интенсивность. Если отделяют накопленный углерод ат растения, например, растущие картофельные клубни, или яблоки, интенсивность фотосинтеза в листьях падает.

Если растение лишается части листьев, интенсивность фотосинтеза в оставшихся листьях повышается. Активность отложения углерода в растении зависит от наличия ресурсов (волы и пгпвтельных веществ) в почве, от температуры и стадии развития самого растения, которая в свою очередь определяется двумя предыдущими факторами и многочисленными другими (например, фотопериодом). Многочисленные литературные источники подтверждают. что активность отложения углерода реагирует на все окружающие воздействия, за исключением света, что она чувствительнее, чем фотосинтез в листьях.

Ростовые процессы (клеточное леление, увеличение обьема и дифференциация клеток) реагируют задолго до того, как фотосинтез сколько-нибудь значительно ограничивается недостатком воды, дефицитом минерального питания или низкими температурами. Поэтому нс будет преувеличением угверждать, что в болыпинстве случаев, кроме огшть-таки лимитирования света (и естественно ситуаций после потери листьев), рост, а зна- чит потребность в ассимилятах управляют фотосинтезом, а не наоборот.

Лросго удивительно. как давно это известно и как мало это напшо применения в обшебиологических парадигмах. В Рзбд г. 1. Краус опубликовал в журнале «Флора» результаты классического эксперимента, который он провел в лаборатории Юлиуса Сакса в Вюрцбурге. тогла еше фотосинтетическую активность листьев определяли, наблюдая за образованием газовых пузырьков гюгруженными в воду побегами. Сотрудникам Сакса уже было известно, что интенсивность фотосинтеза время от времени не контролируется потребностями в асснмнлятах и скоростью экспорга последних, и это ведет к усиленному образованию всснмиляционного крахмала, что можно было доказать с номошью йода и калий-иола. Краус поставил в высшей степени современный вопрос — нв какой из лвух процессов сильнее воздействуют низкие температуры фотосинтез (образование газовых пузырьков) или испш1ьзование ассимилятов (аккумуляция крахмала)у Ответ ему дали кубики льда, брошенпыс в водяную баню: в охлажденной водяной бане образование пузырьков елва снижалось, количеспю крахмала увеличивалось по сравнению с теплой водой нв контроле.

Несмглря на ясе справедливые вгпражения против такого эксперимента с современных позиций, ход размышлений и наблюдения отлично шшюстрируют лилемму: что лимитируег усвоение углерода — его отложение или источник питания? Новые результаты для растений прохладных регионов соединили все это в единую картину: прн О С листовой фотосинтез еше достигает окало четверти максимально возможной продуктивности и только при температуре около -б'С прекрагпаегся (см. рис. 1З.ЗО, В); напротив, рост, т.е. активность отложения при температуре чуть выше О С прекращается. а при температуре ниже 5 'С происхалит очень медленно. Соответсгвенно, в растениях холодных биомов аккумулируются углеволы (крахллал, фрукгоза), не связанные с опрелеленными структурами, а за более длительный период и липиды.

Лолная аналогия имеется и в сезонном сухом периоде, так как роет также горазло более чувствителен к дефициту влаги, чем фотосинтез. Дыхание часто реагирует и на воздействия внешней среды (особенно на температуру) в гораздо большей степени, чем фотосинтез. частично сдерживая активность отложения (дыхание роста), олнако определяется с большим трудом из-.и специфики в разных органах.

Характеристики

Список файлов книги