П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Такис листья обычно существуют дозц о (склерофильные лисгья, вечнозеленые иглы хвойных). Напротив, листья с большим Я А и высокой концентрацией Н в % (см. табл. 13.1 в разделе 13.6.2) живут недолго, уже за несколько дней «амортизируются» (травянистые растения). Итак, по-разному снабжаемые листья после естественного озарения разлагаются как подстилка с очень различной скоростью. Тнп листа определяет таким образом и скорость рециклизации азота в системе. Отсюда вытекает многомерная взаимозависимость Фотосинтеза, водного режима, длительности функционирования, ряска поедания жввотиымн, разложения подстилки и круговорота азата в экосистеме (рис. 13.22). Некоторые из этих зависимостей настолько прочны, что они значимы во всех биомах и для всех жизненных форм, как показал П.райх на многих примерах (рис.
13.23). Как гласит основное правило, с возрастзнием зрелости сообгцества в сукцессионнам рзщу чаще попадаются многолетние, бопдгые углеродом и более слабые в отношении ассимиляции типы листьев, если не существует сезонных огра- Рис. 13.21. Зависимости между инвестициями азота и углерода в листья (по СП. Кбгпег).
В пределах определенных морфотипов листа существует линейная связь между количеством азота на единицу листовой поверхности и сухим веществом на единицу листовой поверхности (1еа1 глава рег агеа, ьмд = 1/Вгд), независимо от вида растения. Такое группироввние вдоль дискретных регрессий соо~ветс~вует примерно одинаковой длительности жизни этих типов листьев (сходные концентрации азота в Чь от сухого веса и длительносзь амортизации, т.е.
времени, за которое лист оправдывает «издержки своей конструкции»). Снигкение процентного значения азота с увеличением длительности жизни листа может иметь две причины: редукция содержания Н в протопласте или увеличение массы клеточных стенок при таком же снабжении протопласта азотом. Как правило, обе зги причины имеют место 82 ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ УО и 4О т- О ЗО 20 ш Разложение подстилки + а 0 1 2 3 4 5 Е У 8 Длительность жизни листьев, гады Рис. 13.23. Митохондриальное дыхание и концентрация азота в листьях (по Р Ветс)т е1 аЦ: А — с увеличением концентрации азота в листьях увеличивается их темповое дыхание (ср. рис. 13.20);  — с увеличением темпового дыхания падает продолжительность ткизни листьев.
Эти сравнения охватывают листья рас~ений всех климатических зон, Каждая точка обозначает отдельный вид Молашяа (рУцерзльные) оюбществв растений состоят нз быстрарастутцнх малолетних растений с богатыми азотом, тонкими, быстро вмортизируюшимхся листьями, которые после отмирания очень быстро разлагаются. Некот орые растения с долго жнвушнмн листьями (например, хвойные леревья) сохраняют свои старые листья еще какое-то время в кроне, когда онн нз-за затенения более мололымн по сути дела больше нс поставляют сколько-нибудь значимой нстга-продукции углерода. На этой сталин такие листья прелставляют собой живые консервы питательных веществ, которые прн необходимости могут быть извлечены (например, прн весеннем распускании, патерах листьев нз-за фитофагов, дефиците питательных веществ яз-за высыхания верхнего слоя почвы). У елн ()тутеа дйтте) хвоинки старше 4 — 5 лег относятся к этой категоРии.
ничений (листтатталньте виды в области с холодной зимой). Чем далыяе питатсльныс вещества связываются листьями, тем меньше риск потери их системой. Каждый листопад означает риск выноса из системы этих питательных вегцеств. Ограничения также устанашгиваются и самазпгенснием расгений. Длительное функционирование листьев часга в целом связано с медленным ростом или низким (.А(. Длительность жизни листа чв ." ~-1, =-,- дмты)жпт тпанслнявчяя Рис. 13.22. Центральная роль азота в особен- ностях листьев. Концентрация азота в листьях сама па себе препятствует разнообразным изменениям листьев или обусловливает их как в самом листе и отдельном растении, так и в экосистеме. Здесь даны некоторые особенна важные связи.
Стрелки показывают направление воздействия, знаки «+» или «-» обозначают направление реакции в случае, если концентрация азота повышается (1) и интенсивность роста растения возрастает. Знаки «~-» или «-» меняются на обратные, если концентрация Н и связанная с ним интенсивность роста падают, причем отношение к последней проявляется только в пределахопределенных морфотипов, что подтверждается на примере одинаково быстрорастущих летне-зеленых и вечнозеленых древесных растений. Часта принимаемое влияние степени транспирации на пниние листьев не доказано и невовможно, поэтому в данном случае стрелка отсутствует: Высокая влажность почвы может способствовать какдоступности азота, так и транспирации,но это— совпадение (т.е.
первое никак не причина второго). Растения при постоянно насыщенном водяными парами воздухе прекрасно процветают без транспирации (движение воды н транспорт питательных веществ в ксилеме, тесно связанные с флозмными функциями) О 2О ст пш з о х Ф Йта 2ао з я5О ь х 4О т', Эа 1 2 3 4 5 6 У Содержание азота в листьях, % 13.б. Бюджет питательных веществ ЗЗ До некоторой степени описанные явления ловолняютсн лругими защитными л>еханиэмами. Растения несомненно мо> у> слерживать определенных Фитофагов путем синтеза алкалоидов, гликоэилов, Фенолон и терпеиов, образования масел, млечного сока или смоль>. Правла, эти эав>итнь>е механизмы требуют эюрат, и фитофаги часто к ним устойчивы.
Смертельно нновитый лля человека и крупного рогатого скота тисе (Таха» Ьасса>а) лзя некоторых ликих животных — излюбленное лакомство. Эвкалипты, несмотря на очень высокое содержание эфирных масел, ежегодно теряют ло половины своих меловых побегов из-за фитофагов. Насколько известно, ни одна трава не нвляетсн слишком ядовитой лля улиток. Бещ>ость вротеинами и жестколистность врелсээллнкнсн наиболее лейсгвениым орел«гном лля увеличения ллительиосги жизни листьев.
Чис>ан лролук>явность недолговечных листьев с в>лсокой активностьк> и долго>юивущил с низкой может бь>ть почти одииаконои, что объясняет„ почему растения с комплементарными стратегиями листьев могу> весьма успешно сосуществовать без приннивиальных различий в степени роста и процветания. Примеры — келровня сосна и лиственница (Р>пиз сещЬга и гапх дега>иг>) в Альпах, черника и брусника (Расс!птп> п>уад!из и >'асс!п1ит и>г!з-!«>а«а) н березовой лесотуилре Северной Европы или ссэоиио-эеленые и вечнозеленые виды в срелизем>юморском мелколесье.
Близко к понятию эффективности использования воды (ща1е> цвс еЯс>сосу, см. 13.5.4) широко употребляемое и столь же двусмысленные понятие эфФективности использования азота (п)!гонец вяе е(бс1евсу — >1() Е). )л) () Е трактуется очень неолцозначно, час>о для представления о том, насколько растение «эффективно». в качестве синонима Х() Е используется отношение )л)/С или просто % )Ч, если растение обходи~ся малым количеством азота. При этом )л)()Е может приводиться только для листьев или для содержания азота во всем рас>внии, )ч () Е опреде>щется Фотосинтезом оэцюсительно А„и„, чаще всего без учета длительности жизни листьев и тем самым без учета «фотосил>эетического урожая» за весь период их функционирования.
Так как остас>ся неясным, что жс подразумевается в лействительности пол эффективцостьк> (эффек>инны для чего?), этого понятия следует избегать и в крайнем случае заменить е>о «коэффициентом использован>щ азота». Как правило, дос>аточно со- держательно просто понятие концентрации азота (без какой-либо налуманной целесообразности). Как бьщо обьяснено в разделе 12.1, в есэественных растительных сообществах, приспособленных к определенным местообитаниям и развивавшихся в них длительное время, на уровне сообщества отсутствует дефицит минеральных веществ, даже если интенсивность роста каждого индивидуума сама по себе почти всегда лимитируется питательными вец>ествами, что имеет значение и для продукции биомассы на единицу плошади.
Упомянутая в разлеле 6.2.2.2 снецифичная для каждого элемента симптоматика, представляющая собой кратковременную реакцию на дефицит элемента питания, весьма существенна для сельскохозяйственных растений. При конкуренции видов и генотипов в местообитании остаются, однако, на долгое время, как правило, лишь те таксоны, которые могут справиться с ситуацией дефицита так, что подобных симптомов у них не проявляется. Удивительно, что с помо>цью анализа на элементы у ликорастущих растений можно лишь в релких случаях выяснить, есть лн дефицит минеральных веществ и, если есть, какого вещества именно. Эти растения растут таким образом, что дело не доходит до дефицита существенных питательных веществ, поскольку при известных условиях их органы, образующиеся в меньшем количестве и меныиих размеров, полностью Функциональны.
В таких случаях рост соответсгвует наличию ресурсов. Рост, превышающий ресурсные возможности, быстро бы элиминировал такой вид или генотип благодаря снижению жизненности. Растения очень хололных биомов (высокогорья, полярные области), у которых поступление азота затруднено, имеют даже более высокие концентрации азота в листьях, чем сравнимые таксоны из теплых стран, что Т.Чецин назвал «растительным потреблением» (ог англ. )цхвгюва сопя>шрбоп). Условия этих жизненных пространств не лают возможности выживать с плохо снабжаемыми, малопролуктивными лисгьямн.
Утаких приспособившихся вилов оптимальное (экономное) потребление ограниченных ресурсов обеспечивается контролируемым ростом. 64 ГЛАВА!3- РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ 13.6.4.(етерогенность почв, конкуренция и симбиоз в кориевой сфере Питательные вещества распределены в почве неравномерно, и различные вилы растений охватывюот своими корнями разные почве! !ные горизонты (рис. 13.24).
У этой гетерогенности тем большее значение, чем менее подвижны питательныс элементы, особенно фосфаты. Гетерогенносзь имеет при этом 4 компонента: 1) фактически неравномерное распределение ве!цеста в почвенном пространстве; 2) неравномерное (помехи в почве) и очень видоспецифич- Рис. 13.24. Вндоспецифнчное освоение корнямн почвенного профиля на примере пионерией растительности одной дюны Балтийского моря (с Атторудв агвпапа, Егуло!ып пегддтит, ЕГутиа гогсагов, ееутиа агепалиа н др.) (по е Рикагей) нос распределение корней в почве; 3) различные у разных видов выгодные процессы (например, типы образования микорнз и «огкрытые» симбиозы); 4) неравномерное распределение влаги в почве.
Питательные вещества почвы доступны для растений только тогда, когда почва достаточно увлажнена. В сухих почвах не только блокируются микробиолопаческие процессы минерализации. но и парализованы транспорт (диффузия) и усвоение веществ. Многие нарушения развития и даже нападения вредителей (например, вредителей лесов), копзрые интерпретируются как следствие сухости почвы. в действительности происходят от недостатка питания. У многих из так называемых мелкоукореняющихся растений незначительнан часть корней все-гаки располагается на большой глубине (см. забл. 13.3 в разделе 13.7.5.1), этим опи могут при большой сухости покрывать потребности кутикулярпой транспирации (при закрытых устьицах), нзбепзя настоящего иссушения.
Нелостаток волы относится к одной из проблем снабжения питанием, поскольку приводит к блокированию питательных веществ в наиболее биоло! ически активном верхнем слое почвы. Это может с новой точки зрения объяснить открытый М. Колдуэллом в штате Юта «!»шравлвческий лифт»: производя корнями ночной перенос воды из бедных питательными веществами, но влажных глубоких слоев почвы в богатые питательными веществами, нп бедные влагой верхние слои, растение осуществляет доступ к питательным ве)цесгвам. Так как влага от верхних тонких корней о)дается в освоенную ими ризосферу, совсем незначительные перемегцения воды лакп большой эффект.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
