П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 28
Текст из файла (страница 28)
На региональном уровне в прибрежных водах океана, на молодых аллювиальных отложениях (и в целом на молодых почвах) обеспечение фосфором большей частью лу ш1с; на зрелых почвах, на участках земной поверхности с малой тектонической активностью (например, в Австралии) или 66 ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ вообще на сильно выветренных почвах оно часто плохое, причем, как выше упомяную, нельзя заметить какие-либо симптомы фосфорного лефипита в растительности. Растения реагируют на него развитием многолетних листьев, и при таких условиях в особенно болыпой степени зависят от микоризы.
Симбиоз растений и грибов такой же древний, как и сама жизны щ суше, и с тех самых пор снабжение растений фосфором могло решающим образом определяться почвенными грибами. С азотом дело обстоит принципиально по-другому, так как он в неограниченных количествах присутствует в воздухе, и сколько его может быль связано в экосистеме, вопрос только микробиоло~ ической активности (но лля этого опять-таки необходимы Фосфор и углерод). В настоящее время антропогенное высвобождение растворимых соединений азота достигает таких размеров, что, по расчетам П.
Витоушека с коллегами„в 1987 г. оно уже перекрыло объемы естественной фиксации азота. Густонаселенные районы Земли (также и в Европе) сейчас с экологической точки зрения являются областями перенасыщения азотом, даже если зто антропогенное поступление из атмосферы в полуестественную растительность сосщвляет 15 — 25 кг (л) га/год (это «только» ! /1 0 — 1/20 обычной нормы расхода азотных удобрений в интенсивной системе сельского хозяйства).
13.6.6. Кальций, тяжелые влеталлы, соли Кроме основных питательных веществ— фос4юрв и азата — нв рост и сушествование растений сильное влияние оказывают другие минеральные компоненты почвы (см. 6.2). Наиболее известно лействие карбонатв кальция, который блвголаря своему сильному влиянию нв рН почвы (см. 12.52.3; буферизация), а также путем взаимодействия с другими свойствами почвы (доступцость элементов, микориза) возлействует на рост непрямым образом. Но часто констатируется различное поведение по отношению к самому иону Са'. Хотя многие виды могут произрасгать и на бедном, и ца богатом кальцием субстрате, во втором сяучае кальций осаждается в виде не влияющего на физиоло~ию клетки оксалата (например, бгуепе и другие Сагуор!зуПасеае).
Настоящие кальцефиты (кальцеФнльиые растения) выдерживают в клеточном соке большие количества растворенного кальция (например, бурзорйДи, как исключение из всех СагуорЬуйасеае). Избегающие кальпия (кальцефабные) растения, например белоус (/тип/иг многа), сверхчувствительны к Са". Флора и растительность богатых и бедных кальцием местообитаний всегда резко различаются (кальпсфнты и сия икафиты). Два вила вересковых, произрастающих в Альпах у верхней границы леса, Лдогтог)огхтюп/епиЛГоеит и д йттигит в нормальных условиях встречаются: первый — на силикатных породах с сильнокислыми почвами (рН 4,0- -6,0), а втарой— на карбонатных гюролах с пачвалги ат слабокислай да слабашелочной реакции (рН 5,8 — 7,2). В области их контакта н на переходных местообитаниях (рН 5,4 — 6,4) могут быль образованы сообщества из гибридов обоих лилов.
На богатых кальцием паролах формируются как первый этап пачвообразавания разнообразные гумусно-карбонатные почвы (рендзины) с профилем типа А — С (см. 125.2.3). На силикатных и кварцевых паралах им соответствуют гумуспа-силикатные почвы (ранкеры). Первые аблалагат высокой степенью буферности к падкисленню, последние склонны к подкислению и вымыванию оснований. В Нснтральнаг1 (.арапе лля карбанатов характерны сухие лужайки с 5ехгегзо оро|силх (= 5.
»опо) и 1'еиспит глоюопит, дли силикатных почав такие же лужайки, па с Бег!ит ест и Бс!еюогйих Леттйж В поясе альпийских лугов викарируют сообщества Е)упо-без1епегеа на богатых известью и Сапссгса слота)ае на бслных известью почвах. Наконец, особая флора и растительность (например, с характерным гнпсафильным лип|айником Асогохрою лог/и!охо) развивается локально на карбонатно-сульфатных почвах с гипсом и (нли) ангилризом. Локальное насыщение потенциально токсичными соединениями тяжелых металлов, таких, как мель, кобальт, никель, марганец, уран, алюминий, магний, цинк, селен и др., в значительной степени ограничивает рост растений, кроме сильно ограниченного набора экофизиалогичсски специализированных, которые обладают толерантностью к таким соединениям и лаже иногда аккумулируют нх (см.
6.2.2.4; там также указано их значение в качестве 13.6. Бюджет питательных веществ 89 Вмсата над уРовнем моря 1 м (= максимальное краткоарвиенкса стояние води) верхняя птакнца месячных кспкбакка урОвня моря 10 Рис. 13.26. Профиль растительности вдаль градиента засоленности на низком морском берегу в западной части Швеции. Обилие разных видов на профиле длиной 45 м от кромки моря до пастбищ- ного луга, лишь немного испытывающего влияние засоления (по Ч.
61!!пег). На графике сверху вниз заметны 3 отличающиеся друг от друга экологические группы. Максималь- ная разница высот вдоль профиля составляет 1 м, колебание уровня моря в течение большинства месяцев года не превышает 0,5 м, только один раз осенью оно достигает верхней точки профиля Рис.
13.29. Зонирование мангров на восточно-африканском побережье (по Н.УУайег). Благодаря периодическому высыханию в самой отдаленной от моря точке профиля выявлена наибольшая концентрация солей. Концентрация солей в почвенном растворе 10 см ниже верхней границы почвы (ила) и е выжатом соке листьев дана как осмстический потенциал в МПа. Четыре мангровых рода занимают характерные зоны вдоль градиента, показывающего колебания уровня моря байив кигигп Сагах п1дга .;.' ИВ!а савла Риа ига!Влек еирлвй!В раьмгп Гхав кспкпигайп Опала ии от!в СВГВх /Вита срйвдвккив ихдм в Япди!кз агиьапдидпа Вюйар.
ИВГВйк Сеол1сдоп Выиппайк '; 55кпик Гипвв "; Агтена папика РВ1епдйа Впапппа ума пгаспа Яй!Г!В» рвкйам Ядвн!В В!ОВО3Тюв РпайГса вйги РГВпидс вапйпи .Гвюе девгаз! 61аик пмив ;: Зри!два!а пвгйуппга ' есйюкклсппик василик : ЯФВГ йГ)!свит Тпд1исып вагевив Рисопед!В вагййпа 6 Зайксгва к!пп!а О 5 15 20 25 ЗО 55 40 45 Расстояние ст кромки моря, и 9О глава >3. плствзия в живнвчн>эь> ппостплнствв индикаторных растений). Всвязи с этим заслуживают упоминания сильно выделяющаяся на окружающем фоне растительность на серпентинах (силикат магния с А!, Ге и М) и галмейпая расппельность (на цинковых рудах; см.
6.2.2.3). Насыщение легкарастворимыми со>имя (особенно )ЧаС!, Ха>э04, (Ча>СО>, но также и соответствующими соединениями К и Ма) в районах морских побережий и лшп>шафтов аридных бассейнов в континентальных областях оказывает реп>ающее воздействие на жизнь растений. Это уже многократна было показано при обсуждении морфалогических, анатомических и физиологических особенностей галофитав — растений ж>- соленных местообитаний (см. 6.2.2.4). Самая высокая резистентность к солям развиза у валорослей и лишайников лито- ральной зоны морских брызг; они переживают как высыхание концентрированно>а соляного раствора, так и вьпцелачивание лождевой водой.
Напротив, растения пресных вад (п>икофиты) страдают даже от небольшого колизее>ва солей натрия (около 50% морской воды). Факультативные галофиты (например, морская астра Азге>. лтро1>ил>) могут переноси> ь такие канцон>- рациии вполне нормально. Облигатные шлофиты вообще постигают своего оптимального роста при соответствующих концентрациях солей (например„аа!>шага>а при 75 — !00% морской воды). На гумидных побережьях концентрация солей в почве снижается от моря к суше; этому соответствует убываклпая солеусгайчивосгь облигатных и факультативных >алофитав, которые сменяют друг друга по этому градиенту (например, на побережье западной Швеции; рис.
13.28). Но там, где имеются аридные времена года, даже кратковременно пропитываюшаяся морской водой краевая зона у кромки суши особенно обогащена солями, потому что здесь почвенные растворы сильнее концентрированы из-за испарения в сухой период. Такие условия >ос>>одствуют, например, в мантрах (рис. 13.29; см. бокс 4.5, раздел 15.2.16), где почвы от открьпого моря в сторону лагуны становятся более насыщенными солями и виды соответственно этому распрслелякпся в сторону возрастания салеустойчивости.
Ус»ех вила растения при заселении жизненного пространства зависит в конечном счете ат его способности создать и поддерживать устойчивую популяцию. Для этого необходима> четыре условия: быль способным к росту и продуцированию биомассы при дашюм состоянии ресурсов; ° выдерживать типичные для данного местообитания стрессовые ситуации; ° переносить нарушения со стороны фитофагов, патогенных ор>анизмов или механических Факторов; успешно воспроизводиться.
Энергия роста растения апределяег шансы для его регенерации после стресса или нарушения, преуспевания в конкуренции за ресурсы с лругими видами, а также воспроизведения полового потомства или клональных единип распространения. По- этол>у пониманию процессов, непосредственно влияющих на рост, представляется приоритетная роль в экологии растений. 1!осле рассмотрения экологии роста следуют разделы, посвященные продукции биомассы н углеролному балансу в экосистеме. Предпосылкой к ним служат физиологические и биохимические основы фотосинтеза и дыхания (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
