П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 87
Текст из файла (страница 87)
е. определения судьбы дифференцирующейся клетки, ткани или органа. Следствием детерминации является переключение каким-тообразом активности генов, которое обеспечивает производство генных продуктов,требующихся для процесса дифференцировки. Как упоминалось ранее (см. 7.1),клеточно-автономные процессы при этомиграют лишь определенную роль. Крометого, процесс дифференцировки находитсяодновременно под индуктивным контролемсо стороны своего окружения. Индуцирующие раздражения могут исходить из самого организма (эндогенные раздражители, например фитогормоны, см.
7.6) и/илиречь идет о внешних влияниях. Подобныеэкзогенные раздражители могут иметь биотическую природу (т. е. исходят от другихживых существ, как, например, при галлообразовании или при образовании корневых клубеньков — см. гл. 9) или их происхождение абиотическое (физические или7.3. Клеточные основы развития | 2 8 9химические раздражители, как, например,фактор света — см. 7.7). Раздражителем назовем любой физический или химическийсигнал, вызывающий в организме специфичную последовательность реакций,энергетические потребности которой покрываются самим организмом. Процессразвития, на который можно повлиять внешними факторами, называется аитиономным, а не подверженный их влиянию —эндономным.1Эндономна, например, детерминация и установленное тем самым развитие флоэмныхэлементов, отделяемых камбиальными инициалями у Taxaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae(«четырехтактный цикл»: ситовидная клетка —флоэмное волокно — ситовидная клетка — клетка паренхимы и т.д.).Эндономно детерминирована также клеточная дифференцировка у Volvox carteri (см.
11.2).Эта водоросль состоит из 2 000 — 4000 соматических и 16 репродуктивных клеток, которыенаходятся в клеточном сообществе в строгоопределенных позициях. При эмбриогенезе вовремя шестого клеточного деления (и толькоздесь!), т.е. при переходе от 32- к 64-клеточнойстадии, у 16 клеток 32-клеточного эмбрионапроисходит неравное клеточное деление: возникшие более мелкие клетки (диаметр < 6 мкм)развиваются в соматические клетки, более крупные (>9 мкм) — в гониды. Каким образом величина клетки определяет дальнейшую дифференцировку, неизвестно.В значительной степени эндономно детерминирован эмбриогенез у многоклеточных растений (см. рис.
3.1; 7.4.1). Пример аитиономныхпроцессов развития, при которых наряду с эндогенными факторами судьбу клетки в значительной степени определяют внешние факторы, — это переход меристемы побега в меристему цветка, управляемый фотопериодом. Этотпроцесс хорошо исследован, особенно механизмы формирования органов, которые подробнорассмотрены далее (см. 7.4.3).Градиенты веществ внутри клетки ведут к полярности; они могут влиять на дифференциацию дочерних клеток и тем са1Последние два термина не являются общеупотребительными и введены, скорее, из натурфилософских соображений (греч. aitios —причинный, nomos — закон, т.е.
аитиономный — требующий (внешней) причины; греч.endos — внутренний, т.е. подчиняющийся внутренним законам). — Примеч. ред.мым обусловливать полярность целых органов. Градиенты веществ между клетками,кроме того, важны для процессов детерминации, при которых судьба клетки определяется ее позицией в органе ИЛИ соответственно в ткани; тем самым градиентывеществ важны также для процесса разметки (см. 7.4.2). Наконец, градиенты веществмежду органами ответственны за коррелятивные процессы развития (см.
7.5).Под полярностью в биологии понимают физиологическую или морфологическую неравноценность двух полюсов илидвух поверхностей в живой системе, в простейшем случае — в клетке. Морфологическая полярность выражается, например,в строении таллофитов и листостебельныхрастений: она заметна уже в раннем эмбриогенезе (см. рис. 3.1) и объясняется выраженной еще в зиготе биохимической(физиологической) полярностью (см.ниже). Неравное клеточное деление, которое (как в примере с Volvox) является решающим этапом дифференцировки, предполагает также физиологическую полярность, отмеченную лишь внешне положением веретена деления и новообразованной клеточной стенки.
Не сами клеточныеделения, а лежащая в их основе поляризация клеток определяет соответственно характерную форму тела растения в пространстве.Когда яйцеклетки или споры у низшихрастений (например, яйцеклетки бурыхводорослей Sargassum и Coccophora) покидают материнское растение, то они лишьв исключительных случаях уже поляризованы материнским растением. Как правило, их поляризация происходит только подвлиянием внешнего воздействия (света,силы тяжести); у яйцеклеток она возможна только после оплодотворения.Если споры Equisetum или оплодотворенныеяйцеклетки Fucus win Pelvetia (Phaeophyceae)освещаются односторонне, то индуцируетсянеравное распределение веществ в цитоплазмеи в итоге происходит неравное клеточное деление, причем клетка на теневой стороне становится ризоидным полюсом, а другая, болеекрупная, — исходной клеткой остального таллома (рис.
7.22). У зигот Pelvetia или Fucus ризоид дает отростки уже перед клеточным делени-290I ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯдержащий ретиналь, имеющий сходство ссенсорным родопсином зеленых водорослей. Первой заметной реакцией в спорахEquisetum, поляризованных одностороннимосвещением, является перемещение пластид на обращенную к свету сторону клетки, т.е. в будущую клетку проталлома, исмещение клеточного ядра в противоположном направлении (рис. 7.22, В). Это движение индуцируется даже тогда, когда освещены не пластиды и не клеточное ядро,а исключительно цитоплазма.Рис. 7.22. Поляризация споры Equisetum (поW. Nienburg):А — неполяризованная спора; В — начало поляризации; С — отграничение ризоидной и проталломной клетки; D — ранняя многоклеточнаястадияем, т.е.
деление лишь стабилизирует заранеепрошедшую в клетке поляризацию (см. ниже).Как показывают опыты с освещением половины зиготы, определяющим фактором для индукции полярности является ослабление общейосвещенности клетки, а не направление света(рис. 7.23, В).Продолжительность освещения, необходимая для индукции поляризации, снижается с ростом интенсивности света; следовательно, существенно количество света.
У спор Equisetum для максимальной поляризации необходимо при 2 В • м -2 белогосвета ~ 10 мин, при 20 В • м -2 —1 — 5 мин,при использовании осветителя с газоразрядной импульсной лампой только 10~3 с.Действенные длины волн у яйцеклеток илисоответственно зигот бурых водорослей испор Equisetum располагаются чаще всего всиней и ультрафиолетовой области. У бурых водорослей в качестве фоторецепторавыступает, предположительно, белок, соЕсли индуцирующего влияния одностороннего освещения нет, то часто индуцирующеедействие оказывает сила тяжести (ризоидныйполюс направлен к центру Земли).
Если нет никаких других направляющих внешних факторов(что достижимо лишь в эксперименте), то ризоиды возникают у зигот Pelvetia или соответственно Fucus в случайном месте внедрениясперматозоида, а у спор Equisetum — в определенном месте, ризоидной точке, которая принаправленной индукции светом или силой тяжести обычно не проявляется. Доказано влияние соседних клеток на индукцию поляризации: если как минимум 10 зигот Fucus расположены плотно друг к другу, то часть внутреннихклеток совсем не образует ризоидов, в то время как они возникают у внешних клеток по направлению к центру группы.
Вскоре после индукции поляризацию у зигот Fucus еще можноостановить или даже обратить вспять, воздействуя противоположно направленным градиентом (например, освещением).Молекулярные процессы при поляризации клеток у зигот Pelvetia и Fucus исследованы особенно хорошо (рис. 7.23).
Приодностороннем освещении на противоположной от света стороне зиготы в кортикальной цитоплазме сначала образуетсяцитоскелетный «чехлик» из F-актина (см.2.2.2.1). При отсутствии каких-либо внешних влияний эта структура образуется наместе внедрения сперматозоида в яйцеклетку. Актиновый «чехлик» маркирует образующийся ризоидный полюс клетки испособствует тому, что определенные популяции пузырьков Гольджи транспортируются в направлении ризоидного полюсаи там сливаются с плазмалеммой.
Пузырьки Гольджи несут с собой, с одной стороны, специальные мембранные белки (например, Са2+-каналы и анкерные белки для7.3. Клеточные основы развития |(4)J^нтриГя а м Т и 3 ° ИДаОЯдро яйцеклетки(Ц Диплоидные ядраВ^^^^^^^™(5)О(6)Пузырьки Гольджит^*F-актин--^ФрагмопластЩМикротрубочкиСвет291СветоСа2+-каналыБелки,ассоциированныес ризоидным полюсом^^^^^^^™Рис. 7.23. Возникновение клеточной полярности у зиготы Fucus (А — по D. L. Ropf, R. S. Quatrano):А — в оплодотворенной яйцеклетке на месте проникновения сперматозоида начинается построение оси полярности (1), которая, однако, после образования клеточной стенки зиготы и закрепления зиготы на субстрате под влиянием внешних факторов, особенно света, заменяется новой осьюполярности (2). На образующемся ризоидном полюсе специфическим образом модифицируютсяплазмалемма и клеточная стенка и начинается рост ризоида (3, 4), центриоли также располагаютсяпараллельно оси полярности (4), (5).
Тем самым устанавливаются плоскость клеточного деления иположение новой клеточной стенки перпендикулярно по отношению к оси клеточной поляризации(5), (6). Обе дочерние клетки дифференцируют таллом или ризоид при ограничивающем влиянииклеточной стенки. Снизу находится модифицированная область клеточной стенки. Дальнейшиеобъяснения см. в тексте; В — возникновение ризоидов у зиготы Fucus на самом темном месте292| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯмикротрубочек) а, с другой стороны, ферменты, которые, среди прочего, требуются для перестройки клеточной стенки приризоидном росте, а также структурныекомпоненты клеточной стенки (среди нихспецифический сульфатированный фукан).Поток пузырьков усиливается и направляется благодаря Са2+-градиенту, растущемув направлении ризоидного полюса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
