П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Если мутация затрагивает D-класс, то во всех четырех кругах образуютсячашелистики, поэтому эти мутанты называются sepallata. Активность генов D-класса необходима,таким образом, для реализации активности генов А-, В- и С-класса в меристеме цветка при формировании органов цветка второго, третьего и четвертого круга£•тем, что некоторые из генов оказываютвзаимное влияние друг на друга (например, А-активность подавляет экспрессиюгенов С-класса, а С-активность подавляетэкспрессию генов А-класса), с другой стороны, в регуляции экспрессии генов классов А, В и С в области меристемы цветкаучаствуют дополнительные Гены (так Вактивность в первом и в четвертом кругеподавляется продуктами трех других генов,которые сами напрямую не обладают функцией формирования органов).Насколько известно, у других покрытосеменных были найдены соответствующие гомологичные гены (гены с общимэволюционным происхождением и чащеконсервативной функцией)1, поэтому можно предположить, что формирование органов цветка у покрытосеменных происходит по общим принципам, также в значительной мере эволюционно консерватив1Их называют ортологами (см.
ранее разд.7.2.2.3). — Примеч. ред.7.4. Взаимодействие клеток в процессе развития | 3 0 1ным. Модель справедлива, например, длязигоморфного цветка львиного зева. Дорсовентральность, однако, обусловливается дополнительным геном CYCLOIDEA.При нарушенной функции генов (cycloideaмутанты) львиный зев образует радиально-симметричные цветки.7.4.4. Механизмыкоммуникации клетокПозиционный контроль процессов развития, который, как было описано ранее(см. 7.3.3; 7.4.1 — 7.4.3), имеет у растенийрешающее значение, предполагает возможность направленно транспортировать запределы клетки молекулы, управляющиеразвитием. Насколько известно на сегодняшний день, это может происходить несколькими способами:• целенаправленная секреция регуляторных макромолекул в пространство клеточной стенки, например, при поляризациизиготы; состав клеточных стенок определяет детерминацию дочерних клеток черезконтакт с протопластом (например, клетки таллома и ризоидов у Fucus, см.
7.3.3);• полярный транспорт низкомолекулярных регуляторов; таким способом транспортируются ауксины (см. 7.6.1), напримерво время эмбриогенеза у Arabidopsis thaliana(см. 7.4.1);• локальный синтез и диффузия (посимпласту и/или по апопласту) из местасинтеза в окружающие ткани; таким способом гиббереллины по апопласту попадают из эмбриона в алейроновый слой зерновок (см. 7.6.3.3);• транспорт по проводящей системе:этот процесс важен для системного управления развитием (корреляции) (см. 7.5);• транспорт регуляторных макромолекул от клетки к клетке через плазмодесмы(см. 7.4.4.1).7 . 4 . 4 .
1 . Обмен м а к р о м о л е к у л а м им е ж д у клеткамиРастительная клеточная стенка проницаема для ионов, небольших водорастворимых молекул и небольших белков с молекулярной массой примерно до 5 кДа,однако препятствует свободной диффузииболее крупных макромолекул. Плазмодесмы (структура, см. 2.2.7.3, рис. 2.70), которые связывают друг с другом клетки, объединенные в симпластическую систему,также рассматривались долгое время только как поры для низкомолекулярных метаболитов с предельным размером до 1 кДа.Поэтому неожиданностью стало сделанноелишь недавно открытие, что плазмодесмыучаствуют также в межклеточном обменемакромолекулами и представляют собойрегулируемые поры, через которые от клетки к клетке транспортируются совершенно определенные макромолекулы, белкиили даже рибонуклеопротеиновые комплексы.Впервые это было показано на примере транспорта фитопатогенных вирусов(например, вируса табачной мозаики).
Упораженных вирусом растений предельныйразмер веществ, проходящих через плазмодесмы, составляет более 10 кДа, в непораженных растениях — менее 1 кДа. Заэто ответственны кодируемые геномомвируса транспортные белки (англ. movementproteins) с молекулярной массой -30 кДа.Эти белки образуют с вирусной нуклеиновой кислотой (у вируса табачной мозаики одноцепочечная РНК) рибонуклеопротеиновый комплекс, который передвигается через плазмодесмы от клетки к клетке, благодаря чему вирус распространяется в растении и проявляются симптомыболезни — вирусной мозаики (пораженные межжилковые участки). Лишь значительно позже было открыто, что вирусыиспользуют только тот механизм транспорта, который играет важную роль и в здоровом растении и служит для транспортабелков (рис. 7.16), а также рибонуклеопротеиновых комплексов (см.
ниже). Так, у покрытосеменных безъядерные и безрибосомные ситовидные клетки белков импортируются через плазмодесмы из клеток-спутниц, где они синтезируются в ситовидныеклетки. Для объяснения процессов транспорта белков через плазмодесмы предложены различные модели (рис. 7.30). Поскольку транспортируются только опреде-302| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯЭкспортирующаяклеткаjpRКлеточнаястенка/ПлазмалеммаИмпортирующаяклеткаR.Рис. 7.30. Модель транслокации белков черезплазмодесмы (по В. Ding, с изменениями).Согласно этому представлению, белок, которыйнеобходимо транспортировать (ТР) либо всвернутом (А, модель I), либо в развернутомсостоянии (В, модель II), связывается с экспорт-рецепторами (Re) экспортирующей клетки и через импорт-рецепторы (R;) импортирующей клетки освобождается в ее цитоплазму.В развертывании и обратном свертывании белков в модели II, вероятно, участвуют шапероныленные белки, они должны нести (подробности пока неизвестны) топогенные структурные элементы1, которые вступают вовзаимодействие со специфичными рецепторами (экспорт-рецепторы на сторонеэкспортирующей клетки и импорт-рецепторы на стороне импортирующей клетки),которые включают белок в транспортныйпуть или соответственно удаляют из него.Есть данные, что небольшие белки транспортируются по плазмодесмам свернутыми (модель I), более крупные белки — частично или полностью развернутыми (модель II).
Но многие подробности пока гипотетичны.Среди белков, для которых был обнаружен межклеточный транспорт, есть несколько регулирующих развитие транскрипционных факторов, перемещающихся из более глубоко лежащих слоев мери1По аналогии с внутриклеточным транспортом (см. 7.3.1). — Примеч. ред.стемы побега, где они синтезируются, внаружные (см. 3.1.1.1, рис.
3.5). Один из этихтранскрипционных факторов — белок KN1кукурузы. KN1 является продуктом генаKNOTTED, который обеспечивает сохранение меристематического состояния клеток и не экспрессируется в немеристематических клетках. Однако в knotted-мутштах кукурузы транскрипционный факторэкспрессируется еще вне нормальной области: в зоне роста листовой пластинки.
Изза этого образуются ненормальные, узловатые структуры на поверхности листа,которые появляются благодаря чрезмерному размножению клеток и по которымполучили свое название мутанты (англ.knotted — узловатый). Предполагают, чтобелок KN1 должен перемещаться черезплазмодесмы в виде комплекса со своейсобственной мРНК. Кроме того, есть данные, что молекулы мРНК из клеток-спутниц перемещаются в ситовидные клеткии, таким образом, могут потенциальнонести информацию по флоэме на большоерасстояние. Подобные межклеточные перемещения макромолекул, возможно, играют важную роль в реализации позиционной информации (межклеточной коммуникации) при дифференцировке клетоки разметке, но также, при необходимости, могли бы участвовать в системной корреляции процессов развития (см.
7.5).Недавно выяснилось, что пропускная способность плазмодесм зависит от изменений,связанных с развитием. Только сложно разветвленные плазмодесмы дифференцированныхтканей (прежде всего, «sources-тканей1, см. 6.8.3),вероятно, представляют собой регулируемыепоры, сквозь которые макромолекулы проходят только тогда, когда могут активировать механизм транспорта. Напротив, через простыенеразветвленные плазмодесмы растущих «sinksтканей беспрепятственно проходят макромолекулы с молекулярной массой до 50 — 70 кДа.Сложно устроенные плазмодесмы между клетками-спутницами и ситовидными клетками, вероятно, также перманентно проницаемы для1В тексте дана заимствованная из англоязычной литературы терминология. Ткани, являющиеся донорами фотоассимилятов, названыsource (источник), а ткани-акцепторы — sink(потребитель).
— Примеч. ред.7.5. Системный контроль развития | 3 0 3макромолекул с молекулярной массой, по крайней мере, до 25 — 30 кДа. Поэтому белки послевхода в ситовидные клетки могут транспортироваться на далекие расстояния и по симпластураспределяться в «sinkft-тканях. Пока остаетсянеясным, как обеспечивается селективностьтранспорта белков через эти плазмодесмы. Так,тиоредоксин очень эффективно перемещаетсяиз клеток-спутниц в ситовидные клетки, убиквитин, однако, совсем не транспортируется,хотя молекулярные массы обоих белков составляют менее предельной величины.7.5.
Системный контрольразвитияТермин «корреляции» объединяет взаимодействия, обеспечивающие координацию процессов развития в пределах фитомера, т.е. это системные процессы, которые делают многоклеточный растительныйорганизм гармоничным целым. Они присутствуют даже у низших растений, а корреляции в хорошо развитых вегетативныхчастях высших растений особенно заметны.
Коррелятивные взаимодействия — этоне столько конкуренция за питательныевещества, сколько информационное взаимодействие, которое часто опосредуетсяфитогормонами (см. 7.6). Гормоны растений транспортируются по проводящимтяжам ксилемы и флоэмы. Однако интересно, что сами макромолекулы как сигнальные молекулы в организме растенияперемещаются на далекие расстояния ипоэтому могли бы участвовать в коррелятивной регуляции. Согласно этим представлениям, в настоящее время еще очень гипотетическим, регуляторные белки (например, транскрипционные факторы, см.7.2.2.3) или даже их мРНК должны не только иметь способность перемещаться отклетки к клетке по плазмодесмам (см.7.4.4.1), но и в определенных случаях транспортироваться по ситовидным клеткамфлоэмы на далекие расстояния и такимобразом способствовать коррелятивномуконтролю развития.Корреляции встречаются как в видекоррелятивного ингибирования, так и коррелятивной стимуляции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
