П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Са2+градиент возникает очень скоро после образования F-актинового «чехлика», вероятно, в то время как равномерно распределенные поначалу в плазмалемме Са2+-каналы перемещаются на возникший ризоидный полюс (в направлении актинового«чехлика»); позже секреторные пузырькиГольджи, сливаясь с плазмалеммой, доставляют другой канальный белок. В области модифицированной клеточной стенки начинает расти ризоидный полюс, ипузырьки Гольджи поставляют необходимый для построения клеточных стенок материал.Поляризованная вдоль оси клетка проходит теперь первое неравное клеточноеделение, плоскость которого расположена строго перпендикулярно по отношениюк оси поляризации клетки.
Из базальнойдочерней клетки дифференцируется ризоид, в то время как апикальная дочерняя клетка образует таллом. Для организации клеточного ядра и веретена деления ризоидный полюс также крайне важен тем, что микротрубочки от одной издвух центросом, которые образуют будущий полюс веретена (см. бокс 2.2), своимсвободным концом вступают в контакт санкерными белками на ризоидном полюсе. Таким образом, полюса веретена организуются параллельно оси поляризацииклетки (рис.
7.23, А). Так, плоскость фрагмопласта (см. 2.2.3.6), а соответственно иплоскость будущей клеточной стенки располагаются перпендикулярно по отношению к продольной оси поляризованнойзиготы.Дальнейшая судьба обеих дочерних клеток при дифференцировке определяетсяглавным образом различным составом клеточных стенок: если выделить из этих клеток протопласты, то дальнейшая дифференцировка нарушается. Если разделить двеклетки, то они, напротив, сохраняют дифференцировку: независимо друг от другаверхняя клетка развивается в таллом, а изнижней клетки формируется ризоид.
Еслисоединить протопласт одной дочернейклетки с клеточной стенкой другой дочерней клетки, то детерминирование изменяется: протопласт клетки ризоида в контакте с клеточной стенкой, оставшейся отдочерней клетки таллома, дифференцируется в клетки таллома, и, наоборот, приконтакте с клеточной стенкой, оставшейся от клетки ризоида, протопласт клеткиталлома образует клетки ризоида.Показано, что сходные процессы идут и приполяризации других клеток.
Так, существуетмного параллелей с ранними стадиями эмбрио-Рис. 7.24. Полярная регенерация и прорастание стеблевых черенков ивы, подвешенных вовлажном пространстве в нормальном (А) и противоположном (В) положениях (по W. Pfeffer)7.4. Взаимодействие клеток в процессе развития |ПроксимальныйДистальныйКореньРис. 7.25. Полярная регенерация у корневыхчеренков (по H.E.Warmke, G L.Warmke). Побеговые почки возникают всегда на проксимальном (ближайшем к корневой шейке) конце, независимо от положения в пространствегенеза у покрытосеменных (см.
7.4.1) и с асимметричным ростом других клеток, в основе которого лежит направленная локальная секреция материала клеточной стенки, например припочковании дрожжей и, предположительно,также при апикальном росте клеток.Особенно устойчива и, как правило, необратима однажды приобретенная полярностьу высших растений. Так, например, на отрезанных ивовых ветках во влажной атмосфере наапикальном конце прорастают почки, в то время как на базальном конце образуются толькокорни, хотя и здесь имеется достаточно зачатков почек (рис.
7.24). Корневые черенки, например львиного зева или цикория, во влажной земле дают почки на проксимальной стороне, а корни, напротив, — на дистальной стороне (рис. 7.25). При прививках также обнаруживается полярность прививочных компонентов, поскольку срастаются друг с другом только правильно ориентированные части. Эта полярность определяется эндогенно и не можетбыть перенаправлена внешними факторами,например измененным воздействием силы тяжести (см. рис. 7.24; 7.25). Полярность выраженав любом небольшом фрагменте побега и корня, что напоминает поведение постоянного магнита, когда даже обломки всегда сохраняют дваразноименных полюса. Кажется обоснованным293вывод, что и у высших растении каждая отдельная клетка поляризована и полярность отдельных клеток определяет полярность органа в целом.Только недавно у животных, а также у зигот бурых водорослей было обнаружено, что вобразовании клеточной полярности участвуеттакже асимметричное распределение мРНК и,как следствие, асимметричное распределениетранслируемых белков.
Направленное распределение мРНК осуществляется, вероятно, с помощью специфичных мРНК-связывающих белков, которые перемещаются перенося мРНК сзатратой энергии вдоль элементов цитоскелетав соответствующую целевую область клетки.7.4. Взаимодействие клетокв процессе развитияУже у клеточных сообществ прокариот, основанных на разделении функций(пример: образование гетероцист у азотфиксирующих цианобактерий), а также умногоклеточных растений детерминация инаправляемая ею дифференцировка клетки зависят от положения клетки в клеточном сообществе или соответственно организме. Так, проводящие пучки в аспексепобега однодольных растений развиваются на определенном расстоянии от поверхности, в то время как эпидермис обычновозникает только непосредственно на поверхности.
В оси побега и в корне слои ткани всегда расположены в характерной последовательности. Названные примеры подтверждают наличие радиальной позиционной информации в осевых органах высшихрастений (рис. 7.26). Напротив, например,дифференцировка замыкающих клеток устьиц и трихом в эпидермисе или дифференцировка корневых волосков в ризодерме происходит в характерных позициях наповерхности организма, что можно рассматривать как выражение действующей вплоскости тангенциальной позиционнойинформации, которая, по крайней меречастично, отличается от радиального позиционного сигнала.
Так, rhytidiophyllumмутант Epilobium hirsutum развивает во внутренних слоях тканей листа дополнительные участки эпидермиса, в котором образуются (правда нефункциональные) замы-294| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯклетка коры*»Рис. 7.26. Клеточная детерминация в кончике корня Arabidopsis thaliana (с любезного разрешенияС. van den Berg, B.Scheres):А, В — строение кончика корня (А) и корневой меристемы (В) в радиальном продольном срезе; С —серия экспериментов по разрушению лазером (а—е) подтверждает детерминацию клеточной дифференцировки через позицию клетки в тканевом сообществе. Темно-серый цвет: разрушенная (аблатированная) облучением УФ-лазером клетка (клетки); остальные цвета, как на А, или соответственно на В.
(а) Норма. Из инициальной клетки коры при поперечном делении получается дочерняя клетка, которая образует путем периклинального продольного деления клетку паренхимы коры и клеткуэндодермы. (Ь) Разрушение инициальной клетки коры. Позицию разрушенной клетки занимает инициальная клетка перицикла. Она меняет свою дифференцировку и образует после поперечного деления и периклинального продольного деления клетку паренхимы коры и клетку эндодермы. Этосвидетельствует о том, что уже дифференцированные дочерние клетки накладывают отпечаток надифференцировку нижележащих более молодых клеток независимо от их происхождения, чему, пожалуй, противоречит результат опыта с разрушением дочерней клетки коры (с).
Эксперимент (d),однако, доказывает, что гипотеза справедлива. Очевидно, позиционная информация распространяется не только вдоль ряда клеток в направлении инициальной клетки, расположенной непосредственно ниже, но достигает ее также и от обеих соседних клеток. То, что речь идет не об артефактевследствие разрушения трех клеток, доказывает в свою очередь (е). Если благодаря облучениюУФ-лазером разрушить три клетки в радиальном направлении (инициальные клетки эпидермиса,коры и перицикла), то происходит правильная дифференцировка, как в (а) или соответственно в (с)7.4.
Взаимодействие клеток в процессе развития | 2 9 5кающие клетки устьиц. Наконец, недавноудавшиеся микрохирургические эксперименты на корнях Arabidopsis thaliana такжедоказывают наличие формирующейсявдоль оси органа продольной позиционнойинформации, которая определяет клеточную дифференцировку образованных меристемными инициалиями дочерних клеток (рис. 7.26).В этих экспериментах отдельные клетки убивали точечно-фокусированными высокоэнергетическими лазерными лучами.
В дальнейшемнаблюдалась дифференцировка клеток, вросшихв эти области: клетки перицикла, вросшие вобласть убитых инициален коры, становятсяинициалями коры и производят дочерние клетки, из которых путем периклинальных деленийполучаются клетки эндодермы и коровой паренхимы. Однако если убить еше и дочерниеклетки инициалей коры, то подавляется дифференцировка последующих образующихся дочерних клеток в клетки эндодермы и коровойпаренхимы. Это показывает, что от дифференцированных клеток в продольном направлениина находящиеся ниже более молодые клеткинезависимо от их происхождения идет детерминирующий сигнал, определяющий дифференцировку этих клеток (рис.
7.26).Химическая природа веществ и механизмы, с помощью которых растения производят позиционную информацию, и,наконец, влияние этой информации надифференцировку, в деталях еще неизвестны.В последнее время при исследованияхрастительных мутантов по развитию былиполучены особенно важные сведения,большинство из них — на Arabidopsis thaliana(см. бокс 7.1). Дальнейшее описание ходаэмбриогенеза (см. 7.4.1), формированиямеристем и органов в меристеме побега (см.7.4.3) и разметки в слоях тканей (см. 7.4.2)ограничивается в основном этим объектом.Механизмы коммуникации клеток приуказанных процессах известны лишь частично.Здесь следует также отметить отклонения от нормального процесса развития,которые встречаются в болезненном состоянии (например, при галлообразовании,опухолях) или при организации симбиозов (например, корневые клубеньки).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
